ТЕМА ШЕСТНАДЦАТАЯ: КАРБОН - ТРОПИЧЕСКИЙ РАЙ НА МАКСИМАЛКАХ, (карбоновый период) Опции Поделиться

[efan81]

КАРБОН – ТРОПИЧЕСКИЙ РАЙ НА МАКСИМАЛКАХ

Карбон или каменноугольный период начался 358 миллионов лет назад - после окончания девонского периода - и закончился 298 миллионов лет назад.
60 «лямов» стандартных оборотов матушки-Земли вокруг Солнца
Это был первый период палеозойской эры, который получил название не по имени какого-либо географического региона Британии или названия населявшего этот регион племени.
Период получил название по мощнейшим залежам каменного угля, которые отложились в то время.
С этим понятно…
Древесины на суше в карбоне было много, а вот организмов, способных её разлагать, ещё не было. Вот эта древесина всё отлагалась, заносилась, преобразовывалась, а теперь служит топливом для ТЭЦ.
 scale_1200__2_.jpg ( 132.18 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Каменноугольный период.

В течение всего периода древняя Гондвана всё больше сближалась с малыми континентами севера - кусочки Северной Америки и Евразии, например, Сибирия - и в итоге с ними столкнулась.
К концу карбона образовался единый суперконтинент – Пангея, которая всё-таки так и не смогла разделит единый суперокеан – Панталассу – на 2 части.
 Scotese_300_ma.jpg ( 436.81 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Материки в Карбоне

По всей планете в карбоне царил жаркий и влажный климат с весьма высоким - выше нынешнего - содержанием кислорода в атмосфере.
Именно климат способствовал тому, что основные эволюционные изменения происходили на суше. Море оставалось вотчиной рыб. А вот суша и пресные воды оказались завоёваны новым классом позвоночных - амфибиями.
Проще говоря, теми же рыбами, но уже сильно преображёнными, которые решились выйти на сушу в девоне.
Появившиеся к концу девона стегоцефалы, в карбоне стали покорителями и венцом эволюции влажных и болотистых пространств суши.
 scale_1200__1_.jpg ( 168.39 килобайт ) Кол-во скачиваний: 9

Стегоцефал

Многообразие амфибий - ах, какой бы выбор был у Ивана-царевича! - достигло пика к концу карбона.
А вот уже в этом конце каменноугольного периода земноводные начали ощущать жёсткую конкуренцию со стороны своих потомков. Появились сначала пара-рептилии, отказавшиеся от "водного" стиля размножения. А уже от них начали развиваться три эволюционных ветви -синапсиды, диапсиды, анапсиды, которые уже в начале следующего периода лишили амфибий практически всех экологических ниш.
На мой взгляд, амфибии - это какой-то недокласс. Несовершенное дыхание, несовершенный опорно-двигательный аппарат, несовершенная кровеносная система, "заточка" только и исключительно под хищничество при обилии растительной пищи, привязанность к воде при размножении - всё это сыграло роль в "закате" амфибий в конце карбона. Хотя они ещё и в перми сохраняли за собой роли крупных засадных пресноводных хищников.
 scale_1200.jpg ( 221.92 килобайт ) Кол-во скачиваний: 10

Земноводная зверюга из карбона

Кроме амфибий, в карбоне бурно развивались ещё и шестиножки-насекомые.
Каменноугольный период выдал истинных гигантов этого класса членистоногих. Стрекозы-меганевры свои крылья могли размахнуть до 1 метра. Предки нынешних тараканов и термитов вырастали чуть ли не до полуметра в длину.
Причиной этого расцвета многие считают значительно большее содержание кислорода в атмосфере, чем в современное время. Дескать, это сильно облегчало трахейное дыхание насекомых.
Версия спорная, но факт остаётся фактом: насекомые карбона значительно превосходили размерами своих предков и потомков.
 scale_1200__5_.jpg ( 141.94 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Меганевра

Ну а теперь взглянем на «планету Земля-джунгли-для-тарзана» поподробней…

КЛИМАТ И ГЕОГРАФИЯ
Каменноугольный период чаще всего представляют жарким и влажным, а карбоновую сушу покрытой тропическими лесами и болотами.
Это относительно верно только для первой половины периода, когда среднепланетная температура составляла 21-23 градуса при обилии мелководных прогретых морей.
Но уже в середине периода все существующие материки столкнулись между собой, образовав единый суперматерик - Пангею.
 scale_1200__124_.jpg ( 126.67 килобайт ) Кол-во скачиваний: 12

Огромный континентальный массив с весьма малым количеством внутренних водоёмов очень сильно иссушил климат, а также нарушил теплообмен океана, встав на пути осуществляющих этот обмен течений. За иссушением пришло похолодание.
Вторая половина каменноугольного периода оказалась одной из самых холодных эпох за всё время фанерозоя. Среднепланетная температура на границе карбона и перми была меньше чем сейчас. Сейчас 14,9 градуса, а 299 миллионов лет назад еле-еле до 13-ти дотягивала…
В общем, было прохладно…
К счастью, на полюсах не было больших массивов суши, что могло бы спровоцировать новую волну холода. Тем не менее, на территориях современных Индостана и Австралии отмечены следы весьма существенных оледенений.
 scale_1200__3_.jpg ( 143.36 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Пейзаж каменноугольного периода

Но зато человек уже смог бы дышать карбоновым воздухом, не используя кислородную маску. Более того, содержание кислорода в атмосфере Земли весьма существенно превышала современную. Временами этот показатель подлетал аж до 35% (сейчас 20,9%) и не опускался ниже 25. Постаралась, конечно, обильная наземная растительность периода. Она же значительно снизила концентрацию в атмосфере углекислого газа до неприличных для палеозоя 0,4 %.
В первой половине карбонового/каменноугольного периода южный гигантский материк Гондвана начал вращаться прямо-таки с неприличной для приличного материка скоростью. Буквально за пару-тройку десятков миллионов лет материк буквально опрокинулся по часовой стрелке более чем на 90 градусов. В результате восточные окраины Гондваны - Индостан, Австралия, Антарктида - внезапно стали южными, а африканская часть уплыла на север…
На север продолжил упорно двигаться и весь материковый гондванский массив, пока примерно 330-325 миллионов лет назад не случилось знаменательное событие: Гондвана с размаху впечаталась в северную Лавруссию.
Столкновение вызвало по всей планете лавинное горообразование и повышенный вулканизм. Землю ещё достаточно долго потряхивало.
Кстати, возможно, что эффект вулканической зимы и вызвал похолодание середины карбона и последующее крупное растительное вымирание - кризис карбоновых лесов.
 scale_1200__4_.jpg ( 101.43 килобайт ) Кол-во скачиваний: 9

Материковые столкновения на этом не закончились. Сибирь/Ангарида догнала с востока Лавруссию и тоже впечаталась в неё, вздыбив вверх Уральские горы.
На лице планеты начали явственно проступать черты самого большого континента за всю её историю - Пангеи - «вся земля» с греческого…
К концу каменноугольного периода отказывались присоединиться к общепланетному материку только крупные острова у его северо-восточных окраин - ныне это территории Северного и Южного Китая. Но уже в следующем пермском периоде и они не выдержали и завершили объединение, окончательно сформировав будущую Азию.
Образовался единый материковый массив, разделённый горами по "швам" столкновений. Бескрайние пространства суши и исчезновение мелководных прогретых морей на большей части планеты привели к иссушению и ещё большему похолоданию климата. Но зато эти явления сильно подстегнули эволюцию самых прогрессивных обитателей суши - амниот-рептилиоморфов…

КАРБОНОВЫЕ МОРЯ
Каменноугольный период в морях - это эпоха расцвета "примитивных" типов животных.
После позднедевонского вымирания уж слишком сильно пострадали позвоночные и высшие членистоногие. Они были вынуждены долго и мучительно восстанавливать численность и видовое разнообразие, а также не менее долго занимать ранее привычные им экологические ниши.
 scale_1200__9_.jpg ( 89.53 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

Море карбонового периода

Первенство в карбоновых морях неожиданно получили одноклеточные протисты - фораминиферы.
Эти примитивные организмы с минеральным скелетом, который оказался "не по зубам" "хищным" одноклеточным и "невкусным" для многоклеточных организмов.
Вместе с ними "расцвели" одноклеточные же радиолярии и условно многоклеточные губки и мшанки.
 scale_1200__8_.jpg ( 183.99 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Радиолярии

Избавившись от последствий вымирания позднего девона, ускоренными темпами стали развиваться кораллостроители, брахиоподы и родственные им моллюски.
Активно эволюционировали и создавали видовое разнообразие кольчатые и круглые черви.
 scale_1200__7_.jpg ( 165.1 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Современный морской кольчатый червь

Вот только представители якобы господствующих в карбоне типов как-то не хотели себя ярко проявлять. Членистоногие и позвоночные в морях упорно не хотели восстанавливаться после позднедевонского вымирания. Ракоскорпионы окончательно попрощались со всеми своими экологическими нишами, равно как и трилобиты, которые резко сократили своё видовое разнообразие и общую численность – то есть оба вида в карбоне практически занеслись в тогдашнюю Красную Книгу.
Позвоночные же в лице рыб вели себя крайне осторожно. Часть из них - и немаленькая! - ещё в предыдущий девонский период предпочла вылезти на сушу и стать амфибиями, а впоследствии и амниотами-рептилиоморфами. Лопастепёрых очень сильно потрепало предыдущее вымирание. Хрящевые только начали превращаться из примитивных прото-акул в грозных современных акул и не менее грозных, но скрытных скатов. А Лучепёрые только-только начали разгонять свои эволюционные процессы.
 scale_1200__6_.jpg ( 62.61 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Одна из первых лучепёрых рыб – осётр Карбона

Но тут не надо заблуждаться в том плане, что рыбы, типа – раз и исчезли! Нет! Они обеднели качественно. Но не количественно – биомасса их в водах карбона была колоссальна.
В качестве самой массовой рыбы можно вспомнить платисому.
 1485943012187487996.jpg ( 2 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 17

Платисома

Платисомы в карбоне абсолютно ничем не выделялись – рыба, как рыба – карась карбоновый! Если он чем и выделялся – то только своей заурядностью и массовостью. Причём, последней в такой степени, что даже заслужили прозвище «мусорного ископаемого».
В перми и карбоне рыб из семейства платисом было очень много. Можно назвать их эталонными рыбами данной эпохи.
А эталонная рыба не должна быть велика. Соответственно, платисомы были мелкими — до 25 сантиметров в длину и до 15 в высоту. Присмотревшись же к картинке можно отметить, что «лицо рыб палеозоя» являлось довольно архаичным. Будучи уже настоящей лучепёрой рыбой, платисома сложена грубо, угловато и лишена обтекаемого изящества современных рыб.
Внешнее впечатление, кстати, важно, так как отражает общую тенденцию облегчения и возрастания эстетичности, — как минимум, если брать среднюю температуру по больнице, — жизненных форм.
Современные рыбы ведущие сходную с платисомами жизнь в мелких морях, реках и озёрах, — да тот же карась! - кажутся красивее. В переводе же с языка символов на человеческий — более приспособленными. Что, разумеется, соответствует действительности.
Платисомы представляли собой ранний вариант лучепёрой рыбы. От современного он отличался наличием панциря, — опции в палеозое модной, но позже себя скомпрометировавшей, в силу изменения приоритетов: пассивная защита уступила место активной. Ранние же лучепёрые рыбы были бронированы — даже мелкие. Хотя и необычным способом: крупные толстые чешуи, сцепляясь друг с другом, отчасти выполняли функции экзоскелета.
Видимо, именно внешний скелет из чешуи позволил лучепёрым рыбам облегчить внутренний скелет - который у платисом даже не был полностью минерализован). Превращение же скелета в систему тонких пружин позже, — в триасе уже, — позволило лучепёрым захватить океаны. Хотя и в карбоне-перми, как легко видеть, лучепёрые тоже не бедствовали, спокойно зачищая нижние этажи пищевой пирамиды от пережитков более ранних эпох, обладающих ещё более неуклюжими панцирями…
В общем, карбоновые моря населяла необычная для позднего палеозоя биота. Очень большое разнообразие протист, кораллостроителей, моллюсков, брахиопод, различных червей…
В то же время резкое снижение - если сравнивать с девоном - всех позвоночных и относительно крупных членистоногих.
Два самых прогрессивных типа животных решили сосредоточиться в каменноугольном периоде не в морях, а на суше…


НЕПРОЛАЗНЫЕ ДЖУНГЛИ: КАРБОН ПЕРВОГО ПЕРИОДА
Влажный климат первой половины карбона сделал своё дело на суше: почти вся планета покрылась величественными дождевыми лесами. "Кустарники" девона вымахали вверх до 45-ти метров в высоту и "потолстели" до двухметрового диаметра!
Вот только привычных пород деревьев мы бы в этих лесах не увидели.
 scale_1200__10_.jpg ( 351.57 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

Страшный и дремучий карбоновый лес

До появления привычных нашему глазу сосен и берёз оставались ещё долгие миллионы лет…
К слову, и грибочков в карбоновых лесах насобирать бы не удалось. Силурийские и девонские прототакситы уже вымерли, а прочие грибы не научились ещё образовывать плодовые тела и сотрудничать с корнями деревьев…
Мало того, они даже отмершую древесину перерабатывать ещё не могли - сейчас это у них успешно получается. По этой причине карбоновые леса были непролазными и буквально заваленными мёртвыми стволами.
 scale_1200__18_.jpg ( 125.1 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8

И это тоже лес в карбоне

Позже эти стволы, занесённые осадочными породами дали мощнейшие залежи каменного угля.
Так что разрабатывая каменноугольные месторождения, мы просто расчищаем древний-предревний лес.
Что же за "ёлки" росли в этих лесах?
А росли в них те, чьи далёкие потомки сейчас скромно скрываются в подлеске и даже не претендуют на образование древесных форм…
 scale_1200__17_.jpg ( 227.2 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Вот они, остатки этих лесов

Состояли карбоновые леса из гигантских споровых растений - предков нынешних папоротников, хвощей и плаунов.
Представьте себе папоротник, вознёсший свои вайи на высоту в 45 метров, или 30-метровый таёжный хвощ, привычного нам облика, но непривычного размера!
Каково?
Впечатляет ведь, однако!
 scale_1200__16_.jpg ( 300.52 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Современный древовидный папоротник. Увеличьте его мысленно раз в 10-15

В самых влажных местах, а то и вовсе посреди болот, росли плауновидные лепидодендроны и сигиллярии, возносящие свои равномерно ветвящиеся побеги (строго по два от каждой ветки) по спирали усеянные небольшими листочками, на высоту 20-30 (сигиллярии) и даже 45-50 метров (лепидодендроны). Скорее всего, они были прямыми потомками (безо всяких там боковых ветвей) силурийских риниофитов.
 scale_1200__15_.jpg ( 121.54 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Роща лепидодендронов

Собственно, большое количество влаги жизненно необходимо всем споровым растениям, так как без неё невозможно их половое размножение. Хотя, «если в кране нет воды», то споровые многие поколения могут обходиться и бесполым способом размножения - при помощи собственно спор.
Именно так решили хвощевидные каламиты и лепидофиты, а также древовидные папоротники, поселившиеся уже достаточно далеко от открытых источников воды.
 scale_1200__13_.jpg ( 282.21 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Каламитовая роща

Каламиты выглядели точь-в-точь как современные полевые или болотные хвощи, только увеличенные раз в 50. Правда, в отличии от современных, они сумели вырастить у себя хоть и редкие, но настоящие листья, достигающие метровой длины. В карбоновых лесах первой половины периода это были самые часто встречающиеся растения.
 scale_1200__14_.jpg ( 199.01 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Ещё немного "каламитных" пейзажей

Древовидные папоротники поселились ещё дальше от открытых водоёмов…
К слову, они уже в каменноугольном периоде попытались решить проблему зависимости полового размножения от воды. И решили достаточно успешно, сумев независимо от прочих эволюционных линий изобрести размножение при помощи семян…
Так что в карбоне возносили свои вайи к небесам не только "настоящие" споровые папоротники, но и "ненастоящие" семенные.
 scale_1200__12_.jpg ( 80.85 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Папоротниковый лес

Вымершие семенные папоротники, собственно, сейчас предлагается вывести из отдела Папоротниковидных и отнести их к Голосеменным, а морфологическую, внешнюю, схожесть считать результатом конвергентной эволюции…
Есть только одна маленькая проблема.
В карбоновый период из девонского сумели перейти уже почти настоящие семенные растения – кордаиты!
 scale_1200__11_.jpg ( 195.65 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Древние кордаиты

Кордаиты как и семенные папоротники образовывали и споры, и семена, но начали это делать за несколько десятков миллионов лет до них. Считается, что кордаиты стали предками современных хвойных растений - но не всех остальных Голосеменных…
В принципе, эта версия вполне себе подтверждается последними исследованиями…
В общем, семенные растения готовили себе почву - в прямом и переносном смысле - уже в первой половине карбона.
После бодрого, пушистого полярного песца, пришедшего к каменноугольным лесам 305-310 миллионов лет назад, они уже развернулись во всю ширь и вдоль…

Кризис карбоновых лесов - это масштабное изменение – массовое вымирание, собственно! - растительных биоценозов суши, случившееся в диапазоне 310-305 миллионов лет назад.
Вызван был этот кризис похолоданием и иссушением климата.
 scale_1200__20_.jpg ( 276.91 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

Леса "докризисного" времени

Первому виной были сами леса. Они так эффективно избавляли атмосферу от углекислого газа, что его количества перестало хватать на то, чтобы достойно обеспечивать парниковый эффект.
Второе стало следствием того, что на планете образовался единый огромный континентальный массив - Пангея. Для его внутренних областей уже никакой влаги просто не хватало.
 scale_1200__24_.jpg ( 264.85 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

И "посткризисные" леса

На карбоновой флоре это немедленно отозвалось, причём намного больше второе, чем первое.
Почему?
Да потому, что основное "население" лесов карбона до Кризиса - это гигантские споровые растения.
А, во-первых, их корневая система ещё не настолько была совершенна, чтобы эффективно выкачивать из земли влагу, а, во-вторых, уж очень сильно споровые привязаны к воде в плане размножения.
 scale_1200__23_.jpg ( 139.66 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Угадайте, на каком этапе необходима вода

В общем, сухие края споровым растениям оказались недоступны. Этих краёв было немало и до появления Пангеи, а уж с её образованием бОльшая часть суши стала похожа на холодную пустыню в плане климата…
Не сказать, что споровые сразу сдались. Древовидные родичи современных хвощей, плаунов и папоротников во влажных и тёплых областях - а такие места ещё были по берегам экваториальных рек! - вполне благополучно просуществовали до конца триаса.
 scale_1200__22_.jpg ( 313.34 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

А мир теперь принадлежал им

Но остальной мир принадлежал уже другим растениям. Тем, которые ещё до кризиса сумели изобрести способ полового размножения с помощью семян.
В принципе, ископаемые останки семенных растений известны ещё из отложений верхнего девона, но именно в конце каменноугольного периода они стали доминирующей формой растительной жизни на суше.
 scale_1200__21_.jpg ( 177.83 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

По большей части они были похожи на современные гинкговые или саговниковые, а то и на самые обыкновенные "докризисные" древовидные папоротники - правда, с семенами!
Но на севере Пангеи уже вовсю шумела первая тайга, в которой росли кордаиты - прямые предки современных елей и сосен…
Голосеменные растения оставались растительными владыками суши ещё 200 миллионов лет, пока во второй половине мелового периода не начали преобладать цветковые - их эволюционные потомки…

КАРБОН: КОМАРЫ И СТРЕКОЗЫ…
«…Да там непроходимые джунгли, Джоан, там насекомые размером с грузовик...»
«Роман с камнем» (1984)

Карбон однозначно славен тем, что даже те животные и растения суши, которые сейчас вовсе не претендуют на крупный размерный класс, в те далёкие времена подхватили вирус гигантизма.
Нынешние весьма скромные плауны и хвощи и несколько менее скромные папоротники тогда вымахивали до 45-50 метров высотой, образуя непролазные леса. Родственники нынешних невеликих саламандр вымахивали до 4-6-метровой длины и до 1,5 тонн веса.
 scale_1200__55_.jpg ( 175.42 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Зубастый родственник современного тритона
Но ещё больше поражали воображение карбоновые членистоногие суши. Нынешние многоножки по сравнению с ними весьма скромны.
Такими "гигантами" мира современных многоножек являются, например, гигантская сколопендра - более 40-ка сантиметров в длину и жуткая угроза для прочих беспозвоночных и даже мелких позвоночных – сегодня считается в мире насекомых истинным гигантизмом.
 scale_1200__54_.jpg ( 198.31 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Современная сколопендра

Но это ничто по сравнению с карбоновым периодом.
Артроплевры вымахивали до 3-х метров длины и до 50-ти килограмм веса!
Правда, хищниками эти гиганты не были. Питались самые большие за всю историю членистоногие суши или растительностью, или детритом, возможно, не брезговали падалью. Активными хищниками, как часто изображают их художники на картинах каменноугольного периода, они не были.
И таких весьма крупных многоножек по карбоновой суше ползало немало.
 scale_1200__53_.jpg ( 214.27 килобайт ) Кол-во скачиваний: 11

Артроплевра

Ещё больше поражают воображение шестиногие представители фауны данного периода.
Насекомые - это сестринская группа многоножкам, но эволюционно более молодая. Если первые многоножки начали исследовать сушу уже в середине силура, то первые насекомые на это осмелились только в начале девона. Правда, уже в конце девонского периода насекомые первые на планете начали активно осваивать воздушную среду.
 scale_1200__52_.jpg ( 27.05 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Реконструкция одного из древнейших (пока ещё нелетающих) насекомых

В карбоне шестиножки не только продолжили быть активными летунами, но и значительно прибавили в размерах.
Кто такие насекомые сегодня?
С одной стороны, это самый успешный класс живого мира по видовому разнообразию - по разным подсчётам - до 2-х миллионов видов, что может составлять до 85% всех видов животных.
С другой, современные насекомые принадлежат исключительно к малому размерному классу.
Да, некоторые жуки могут вырастать до 15-17 сантиметров и весить до 80 грамм, а некоторые бабочки могут распахивать крылья до 40-45 сантиметров. Но эти достижения невелики, если сравнивать с современными позвоночными, и невелики, если сравнивать с палеозойскими предками современных шестиножек.
Стоит, правда, отметить, что видовое разнообразие карбоновых насекомых было невелико. Самые многочисленные и эволюционно продвинутые современные отряды: жесткокрылые (жуки), чешуекрылые (бабочки), перепончатокрылые (осы и пчёлы), двукрылые (мухи и комары) появились только в меловом периоде и эволюционировали совместно с Покрытосеменными растениями. В карбоне насекомые были представлены самыми примитивными отрядами класса, но с весьма крупными представителями.
Одна стрекоза-меганевра чего стоит!
Размах крыльев до метра и вес до 300 граммов сделали меганевру крупнейшим насекомым - да ещё и летающим! - за всю историю существования класса.
Такие размеры позволяли охотится - а гигантские стрекозы карбона, как и их личинки, являлись активными хищниками - не только на собратьев по классу, но и на позвоночных животных. Не одна "ящерка" карбона пала жертвой этих стремительных воздушных хищников.
А что вы скажите про предков современных тараканов и термитов, которые вырастали до 30-40 сантиметров длиной и были весьма упитанными - до 300 граммов?
В общем, класс насекомых в каменноугольном периоде наслаждался гигантизмом. Причиной этому было высокое содержание кислорода в атмосфере - до 35% против нынешних 21 и высокое парциальное давление того же кислорода. Это сильно облегчало пассивное трахейное дыхание насекомых, что и позволило развернуться им в плане размеров.
Ну а второй причиной стало следствие отсутствия конкуренции.
Так что как только уровень кислорода упал, и как только появились в достаточном количестве активные хищники-амниоты, так и пришёл конец гигантским членистоногим…

КАРБОН – ЦАРСТВО АМФИБИЙ
Карбоновый - это время расцвета не только членистоногих суши, но полуводных-полусухопутных её обитателей - амфибий.
К современным беспанцирным амфибиям амфибии карбона имели только опосредованное отношение в том смысле, что только некоторые из них - причём достоверно неизвестные! - стали предками амфибий нынешних…
 scale_1200__29_.jpg ( 217.96 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Одна из современных представителей амфибий

Собственно, четырём основным признакам амфибий не всегда удовлетворяют и современные амфибии, что и говорить про те давние времена.
Эти 4 признака следующие:
- обязательная полностью водная рыбообразная личиночная стадия;
- откладывание яиц без дополнительных оболочек и с малым запасом питательных веществ в воду,
- кожное дыхание в дополнение к лёгочному;
- водно-наземное существование взрослых особей.
Если полностью следовать этим признакам, то настоящими амфибиями не являются многие современные жабы и саламандры.
Первые и вторые зачастую игнорируют и свободноживущую рыбообразную личинку - они неплохо так развиваются внутри или поверх материнского организма, и водную среду размножения.
Третьи частенько игнорируют взрослую стадию, навсегда оставаясь личинкой, способной к размножению.
 scale_1200__28_.jpg ( 144.63 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Серая жаба - это практически сухопутное животное

Само собой, в карбоне всё могло быть - и было! - так же неоднозначно…
Но давайте не будем придираться к мелочам и всё-таки оставим за всеми 4-мя ветвями карбоновых водно-наземных позвоночных титул амфибий.
На самом деле этих ветвей было намного больше, но для простоты учёные выделяют 4 самых типичных: тетраподоморфов, лепонспондилов, темноспондилов и рептилиоморфов.
В принципе, эти ветви разделились ещё в позднем девоне, но в карбоне продолжали эволюционировать.
Тетраподоморфы - или ихтиостегалии - это, собственно, ещё даже и не амфибии, хотя и обладали всеми их четырьмя признаками, хотя четвёртый признак - водно-наземное существование взрослых особей - их касается мало.
На сушу эти полурыбы выползали лишь изредка. Погреться или схрумкать на завтрак какое-нибудь неосторожное членистоногое.
Их конечности - они даже с количеством костей и количеством пальцев до конца не определились - просто банально не были предназначены для относительно длительного передвижения по суше.
 scale_1200__1_.jpg ( 168.39 килобайт ) Кол-во скачиваний: 9

Этот ранний стегоцефал является ещё тетраподоморфом

Ещё менее для наземного существования были предназначены лепонспондильные амфибии. Их слабые лапки не были предназначены даже для того, чтобы преодолеть пару сотен метров до соседнего водоёма.
Эти сравнительно небольшие животные практически всю жизнь проводили в воде, охотясь на мелких рыб и пресноводных беспозвоночных. Скорее всего, являлись предками современных червяг, которые - если с предками сравнивать! - совершили просто огромный эволюционный прорыв, став практически сухопутными животными, хотя и живущими в крайне влажной среде.
 scale_1200.png ( 392.57 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8

Фантасмагоричный диплокаулус

Вот темноспондилы - это другое дело.
Их карбоновые формы активно осваивали сушу, питаясь ранее считавшими себя неуязвимыми членистоногими.
Вода - пресная, кстати! - конечно, была для них более привычной средой, но и суша не представляла собой чего-то неизведанного. Тем более, что многие темноспондилы начали отказываться от кожного дыхания, заменяя гладкую тонкую кожу со множеством желез на что-то более бронированное. Остеодермы и даже чешуя не такие уж и редкие "одежды" для этих амфибий.
Только в конце карбона, уже испытывая давление со стороны "настоящих" сухопутных - амниот, темноспондилы начали полностью уходить в пресные водоёмы, выполняя там функции крупных засадных хищников или активных рыболовов. В этом качестве темноспондилы просуществовали до второй половины мелового периода, возможно, дав в триасе или самом начале юры начало (простите за тавтологию!) современным лягушкам и саламандрам.
 scale_1200__26_.jpg ( 127.73 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8

Темноспондильная амфибия атакует рептилиоморфа

Четвёртая ветвь амфибий - рептилиоморфы, как и тетраподоморфы не были уже амфибиями. У них уже начался переход к более совершенному полностью наземному существованию.
К концу карбона рептилиоморфы, а также их эволюционные потомки в лице завропсид и синапсид, весьма сильно потеснили "настоящих" амфибий с большинства мест их обитания…

КАРБОН – ДЛИННАЯ ШЕРЕНГА «ПЕРЕХОДНЫХ ФОРМ»
Большинство разных мракобесов – противников теории эволюции - такими уверенными голосами, сделав офигенный покер-фейс, прилюдно сетуют, что никак не хотят находиться среди палеонтологических останков переходные формы!
Мол – «вот это и есть главное доказательство» - типа, шарлатанства Дарвина и его теории эволюции с её полной несостоятельностью… а мир создал… и-и-и.. Бох Яхве, рептилоиды с Нибиру, инопланетяне – нужное подчеркнуть…
Наверное, тогда сим товарищам стоит уделить бОльшее внимание как раз карбону, где этих самых переходных форм, как говорил кот Матроскин - "ну просто завались"…
Нет, ну в самом деле!
Ихтеостегалии - переходная форма между рыбами и амфибиями - были?
Были!
Рептилиоморфы - переходная форма между амфибиями и рептилиями - были?
Были!
А ещё можно вспомнить кучу разных переходных форм между мечущими, как рыбы, икру анамниями-амфибиями и изобретателями "настоящего" яйца – амниотами, которые включают как рептилиоморфов, так и "правильных" рептилий в лице завропсид и синапсид…
Среди этих переходных форм карбона вполне может запутаться и профессиональный палеонтолог, что и говорить про простых любителей биологии. Тем не менее, попытаюсь немного разобраться в этой путанице.
А начну с ихтеостегалий…
 scale_1200__33_.jpg ( 190.85 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Стегоцефал карбона

Ихтеостегалии или стегоцефалы – внеранговый класс ранних позвоночных покорителей суши. Они, собственно, ещё представляли рыб.
Правда, рыб уже с лёгочным дыханием и настоящими лапками с настоящими пальцами. Вот только с числом этих пальцев ихтеостегалии определиться не могли. Их могло быть и пять (число традиционное для настоящих тетрапод), а могло быть шесть, семь и даже восемь.
 scale_1200__32_.jpg ( 104.05 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Посчитайте пальчики

В общем, сохранившие множество "рыбьих" черт эти существа ещё не тянули на настоящих четвероногих - тетрапод. Поэтому и получили научное название тетраподоморфов - то есть «подражающих» тетраподам.
Тем не менее, этот класс дал начало всем группам "настоящих" четвероногих.
Кто-то из ихтеостегалий породил "правильных" амфибий, кто-то решил не останавливаться на достигнутых эволюционных преобразованиях и начал "прокачиваться" до истинно сухопутных существ.
Как и откуда появились эти истинно сухопутные существа, которые сумели избавиться от воды как обязательного условия размножения, изобретя многослойное, с богатым запасом питательных веществ, яйцо - тайна и загадка.
Вернее, "как" - это не слишком уж и тайна.
Куда большей является "откуда".
До сих пор действительно непонятно от кого произошли амниоты-рептилиоморфы.
 scale_1200__31_.jpg ( 282.38 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

И не рыба, и не мясо

Их предками с одинаковой степенью уверенности могли быть как "настоящие" тетраподы-амфибии, так и какую-то ветвь ихтеостегалий.
Сейчас всё больше популярности среди учёных-биологов набирает вторая версия. Согласно ей, предки современных рептилий, птиц и млекопитающих не произошли от общих с современными амфибиями предков, а являются их сестринской группой.
Более того, всё чаще звучит мысль, что и предки завропсидной и синапсидной ветвей амниот произошли от разных малородственных групп ихтеостегалий.
Несомненным является одно: рептилиоморфы появились.
Их ранние версии по анатомии и образу жизни были действительно переходными между ранними тетраподами и действительно наземными животными. Поздние же дали в итоге всю современную и вымершую коллекцию наземных от диметродона и тиранозавра до соловья и человека…
 scale_1200__30_.jpg ( 132.27 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0

Сеймурия собственной персоной

Ещё сравнительно немного лет назад «переходной формой» амниот считалась лавразийская сеймурия. Уже в XXI веке у этой "зверушки" обнаружились водные головастикообразные личинки.
Из амниот сеймурия выпала, но продолжает считаться переходной формой между полуводными и полностью сухопутными тетраподами.
И таких переходных и полупереходных форм в карбоне существовало великое множество.
В общепринятом сейчас значении, рептилиоморфы - это самые-самые первые амниоты, ещё не разделившиеся на завропсид и синапсид. Но это только общепринятое для простоты значение. На самом деле всё намного сложнее.
Собственно, с обнаружения в первом десятилетии XXI века личинок у сеймурии и начались непонятки с рептилиоморфами. Учёные так и не смогли решить, кем же их считать…
Так и спорят меж собой.
Но это же учёные, им бы только поспорить.
Хотя последние исследования показывают, что всё-таки подавляющее большинство рептилиоморфов куда ближе к лепонспондильным амфибиям, чем к "настоящим" амниотам.
А тогда получается, что именно рептилиоморфы являются классической такой «переходной формой». Кто-то из них - помельче и пошустрей - всё время жил на суше и откладывал яйца, как, например, представители котилозавров, которые совсем недавно считались предками всех амниот. Кто-то - покрупнее, но с кучей амфибийных черт - предпочитал размножаться и охотиться в воде, как трёхметровые антракозавры.
А уж внешне все эти полуводные обитатели карбона и вовсе представляли один типаж - если размеров не считать: толстенькой неуклюжей полу-ящерки - полутритона.
Отлавливаешь первую попавшуюся особь и долго думаешь, кто она есть. То ли амфибия, то ли рептилиоморф, то ли "настоящая" рептилия - диапсидная или синапсидная.
Наземная фауна каменноугольного периода включала в себя столько разнообразнейших групп, что в них немудрено запутаться.
Здесь тебе и ихтеостегалии - что-то среднее между двоякодышащей лопастепёрой рыбой и крупным тритоном…
Здесь и "настоящие" амфибии-тетраподы…
Здесь и переходная форма между ними и амниотами - рептилиоморфы…
Ну и, наконец, "правильные" амниоты - завропсиды и синапсиды.
 scale_1200__40_.jpg ( 50.17 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Обе последних ветви появились на свет в последней трети карбона.
 461b6cd630ab5d5b37aa7ae29f615025_800x.jpg ( 134.34 килобайт ) Кол-во скачиваний: 15

Таблица базовой радиации видов - я часто буду её приводить в постах и Вам советую чаще к ней обращаться, чтобы не запутаться
Завпропсиды дали начало современным рептилиям и птицам, синапсиды - млекопитающим. Их предковой группой, несомненно, были рептилиоморфы.
Вопрос только в том, одни и те же или разные.
В последнее время учёные всё больше и больше склоняются к версии, что не только предковые рептилиоморфы у завропсид и синапсид были разные, но разными были и предковые ихтеостегалии и даже девонские рыбы, только принюхивающиеся к суше.
 scale_1200__39_.jpg ( 235.33 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

После своего возникновения завропсиды не сильно впечатляли. Это были небольшие ящеркообразные существа длиной 20-40 сантиметров и массой не более 150-200 грамм. К концу карбонового периода они практически не выросли. Да и не с чего им было расти. Чуть ли не изначально завропсиды были оттеснены своими может быть и сородичами, но уж точно конкурентами - синапсидами в не очень-то благоприятные для обитания места.
А в местах тех было меньше пищи, меньше воды и куда больше голых камней и палящего дневного солнца – и ночами могло быть и холодновато, как и в современных пустынях.
В таких условиях наедать большую тушку было неразумно, да и не с чего. Поэтому в конце карбона завропсиды всё ещё оставались крайне небольшими животинками, но уже с кучей приспособлений для выживания в сухих и малоресурсных областях.
 scale_1200__38_.jpg ( 20.49 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Ареосцелида

Самой процветающей группой карбоновых завропсид были ареосцелиды.
Эти небольшие, но юркие ящерки удачно прятались среди буреломов каменноугольных лесов от первых апекс-хищников палеозойской суши - трёхметровых сфенакодонтов.
Кто бы мог предположить, что через 200 миллионов лет уже потомки этих грозных хищников будут прятаться во тьме ночи и лесной подстилке от потомков своих жертв!
 scale_1200__37_.jpg ( 76.95 килобайт ) Кол-во скачиваний: 10

Сфенакондонт в поисках несчастных завропсид

Именно ареосцелиды стали предковой линией для всех последующих завропсидных линий.
В самом конце карбона они задумались об улучшении своего черепа.
Кто-то решил оставить прежнее устройство, и они в начале пермского периода стали пара-рептилями - анапсидами. Эти эволюционные слоупоки уперлись в конце-концов, в эволюционный тупик в виде черепах – так там и замерли по сей день.
Кто-то по примеру эволюционных конкурентов - синапсид обзавёлся одним заглазничным отверстием в черепе - правда, расположенном не там.
Это были эвриапсиды - предполагаемые предки различных "странных" рептилий последующих периодов, которые не относились к "генеральной" линии, в том числе и ихтиозавров.
Ну а последние потомки ареосцелид обзавелись сразу двумя парами "лишних" черепных отверстий. Это диапсиды. Собственно, только они и уцелели к настоящему времени в эволюционной гонке из всех завропсид…

Тетраподы и карбон, карбон и тетраподы - это два неразрывных понятия. Стремительная радиация тетрапод наравне с кризисом карбоновых лесов являлись главными биологическими событиями карбонового периода…
Тетраподы в карбоне были широко распространены и делились на очень большое количество групп.
Одной из них и были синапсиды.
Они уже не были ни ихтеостегалиями, ни амфибиями, ни рептилиоморфами. Не были они и завропсидами-амниотами, хотя амниотами несомненно были.
 scale_1200__46_.jpg ( 155.76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 13

Конец карбона

Синапсиды представляли собой вторую ветвь амниот.
Ту, которая проживала и развивалась в более влажном климате и в более благоприятных условиях, чем завропсиды. По этой причине синапсиды и сохранили немало амфибийно-рептилиоморфных черт.
К таковым относились влажная, сохранившая множество желез кожа, несовершенная выделительная система и ряд других признаков.
Основным же анатомическим отличием ранних синапсид от прочих амниот стало одно парное заглазничное черепное отверстие.
 scale_1200__45_.jpg ( 42.85 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Это отличало их от диапсид - у которых таких отверстий было два; анапсид - у которых этих отверстий вообще не было; и эвриапсид - у которых единственное подобное отверстие находилось совсем не там.
Внешне же все амниоты среднего карбона выглядели примерно одинаково: как небольшие толстенькие ящерки.
А вот дальше пошли различия и весьма существенные…
Синапсиды отделились от базальных – базовых в дереве эволюции - амниот около 310-ти миллионов лет назад. И уже во второй половине карбонового периода именно синапсиды заняли лидирующие позиции среди наземных животных карбона.
 scale_1200__43_.jpg ( 113.72 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

А клычки-то выдают кто есть кто

Причём именно наземных!
Синапсиды не совались в водную среду - там лидерами были амфибии и рептилиоморфы, - даже и не задумывались о воздушной - там "царили" насекомые, хотя, в принципе, о воздухе в карбоне не задумывался никто из позвоночных. Зато на суше они очень быстро начали лидировать в крупном размерном классе. Если завропсиды так и остались мелкими 20-30-сантиметровыми "ящерками" через миллионы лет после своего "изобретения", то синапсиды скромничать не стали.
Сначала они продемонстрировали миру казеид - несколько нелепых бочкообразных "зверушек" с очень малой - если сравнивать с туловищем - головой, которые питались насекомыми - мелкие виды! - и растениями - виды крупные.
Вот только мелкие виды превышали длиной в метр, а крупные могли и семь метров превышать.
 scale_1200__42_.jpg ( 191.91 килобайт ) Кол-во скачиваний: 13

Казеида - симпатичная "зверушка", ну а что туша такая…
Так кислородный максимум позволял!

Чуть позже возникли сфенакодонты…
Эти "товарищи" были уже хищниками, и весьма немаленькими. Отдельные экземпляры могли достигать 4-5 метров в длину и весить свыше полутонны.
Казеиды и сфенакодонты стали крупнейшими сухопутными животными конца карбонового периода, очень сильно обогнав по размерам и по эволюционным усовершенствованиям всех своих конкурентов.
Первые освоили в "промышленных" масштабах фитофагство – способность жрать растения в промышленных масштабах, - вторые начали реализовывать дифференциацию зубной системы – резцы, клыки, коренные - и задумались о теплокровности…
Все эти задумки синапсиды полноценно реализовали уже в следующем пермском периоде…

Таков был карбон
Видео-док-фильм-комментарий про Карбон

https://rutube.ru/video/27b4d30039e66c9303a7e8467f3a6bc4/

Пост выстроен на материалах двух великолепнейших блогов по теме, с которым рекомендую при оказии познакомиться
Цитадель Адеквата - https://dzen.ru/citadel_adequata?ysclid=m5dj5c7yo0294483750
и
Сказки юного биолога - https://dzen.ru/id/63710b422b45993e2ade41cc...m4u1tz836651656