ТЕМА СЕМНАДЦАТАЯ: ПЕРМЬ - БЫТИЕ ПЕРЕД КАЗНЬЮ, (Пермский период) Опции Поделиться

[efan81]

ПЕРМЬ – БЫТИЕ ПЕРЕД КАЗНЬЮ

Пермский период - шестой и последний геологический период палеозоя. Начался 299 миллионов лет назад и продолжался около 47-ми миллионов оборотов матушки-Земли.
Завершился 252 миллиона лет назад
Вы не поверите, но пермский период из всех древних палеозойских и мезозойских эпох был в плане климата и состава атмосферы больше всего похож на нашу современность. И наш исследователь на Машине Времени, перелетевший туда вполне мог шататься по Пермской суше без кислородной маски и уж тем более скафандра, а в море погружаться голым с одним аквалангом…
Особенно это можно сказать про первую половину периода. Кислорода в атмосфере 22% - сейчас 21, - среднепланетная температура 17 градусов - сейчас 15. Да, побольше было углекислоты - примерно в три раза, - так что постоянные головные боли людям от духоты были бы обеспечены, но это можно пережить…
Климат в пермском периоде впервые получил устойчивую зональность. Высокие широты получили классическую - для нас! - смену времён года со снежной и морозной зимой - не это ли заставило звероящеров, живших на нынешней архангелогородчине, одеться в меховые шубы? - и жарким сухим летом. Низкие широты получили смену сухого сезона и сезона дождей…
Стоит, правда, отметить, что климат пермский был значительно суше нашего…
В этом была виновата география тогдашней планеты. Все существующие к тому времени материки решили жить дружно и собрались в единый супер-континент - Пангею – «вся земля» по-гречески.
Никаких ветров не хватало, чтобы донести влагу до центра этого огромного массива суши!
Так что пустынь в пермском периоде на планете хватало.
Причём, как говорится, на любой вкус. От суровых каменисто-ледяных пустошей высоких широт, где могут выживать только лишайники, до классических раскалённых на солнце песчаных барханов, где выжить не мог никто, так как верблюжью колючку и верблюдов в пермский период ещё не завезли.
Во второй половине периода сильно потеплело. Среднепланетная температура подскочила до 22-23-х градусов. Повысилось в атмосфере содержание углекислого газа - в 12 раз больше современного уровня.
Людям, отправившимся в прошлое, чтобы воочию посмотреть на какую-нибудь иностранцевию, пришлось бы использовать кислородные маски. Повышение температуры усугубило общую аридизацию – иссушение - климата. Пустынь стало больше, а жизнь сосредоточилась на побережье и в долинах крупных рек…

Насколько же проще бы было ученикам на уроках географии, если бы мы жили в пермском периоде!
Материков не шесть, а один.
Красота ведь?
Красота!
Действительно, если бы мы посмотрели на нашу планету с борта МКС 299-252 миллиона лет назад, то не нашли бы знакомых очертаний. Одно полушарие планеты занимал огромный океан - Панталасса. Другое - несколько менее огромный материк – Пангея…
 scale_1200__76_.jpg ( 62.69 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Северное полушарие планеты времён пермского периода

Но это если кинуть на планету мимолётный взгляд. Всё-таки география пермского периода была посложнее.
Помимо титанической Панталассы было ещё 2 океана. Они были сильно поменьше, причём весьма сильно. Оба этих океана уютно устроились у восточного побережья Пангеи.
Палеотетис пермского периода был размером примерно с нынешний Северный Ледовитый, хотя по сути представлял собой только залив Панталассы.
Интересно, кстати, что остатки этого океана вполне себе просматриваются на современном лике планеты. Это современные бассейны Средиземного, Чёрного и Каспийского морей.
Эти моря в кайнозое традиционно называют Неотетисом, но в пермском периоде существовал свой Неотетис.
 scale_1200__77_.jpg ( 63.58 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Полушарие южное

Этот микроокеан - размером раза в три меньше современного Ледовитого - располагался южнее Палеотетиса, отделяясь от него тем, что впоследствии назовут Центральной Азией.
Сейчас бывшие акватории Неотетиса принадлежат северным окраинам Индийского океана - Персидский и Бенгальский заливы, Аравийское море.
От Панталассы эти небольшие океаны отделяла цепь микроконтинентов, объединённых в две системы.
 scale_1200__3_.png ( 158.74 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Реконструкция материков начала пермского периода

«Катазийская система» включала в себя будущие территории Северного Китая, Южного Китая и Индокитая, которые в пермском периоде представляли из себя дугу весьма крупных островов, которые отделяли Палеотетис от Панталассы.
«Киммерийская система» микроконтинентов отделяла Палеотетис от Неотетиса. Сейчас эти микроконтиненты образуют территории Ирана, Тибета и Бирмы. Давным-давно эти территории также представляли собой островную дугу из крупных островов.
А саму Пангею разрезал пополам Центральный хребет, очень чётко отделяя друг от друга территории бывших - и будущих, к слову! - Лавразии и Гондваны.
Не удивительно, что эволюционная история по разным сторонам этого хребта шла своими путями. Причём зачастую эти пути были очень непохожи друг на друга...
Интересно, кстати, что долгие миллионы лет "север" зачастую обгонял "юг" в находках новых эволюционных решений…
 d5ed7494561132dd30c3a0052f0a361c.jpg ( 164.43 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6
 7af13b071e2cd2a8238870f6f778d38a.jpg ( 120.61 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

ПАНГЕЯ

ФЛОРА ПЕРМИ
Величественные каменноугольные леса, состоящие из древовидных споровых растений и так очень сильно пострадали в результате Кризиса карбоновых лесов. Пермский период добавил им ещё больше проблем. Климат стал ещё более холодным и сухим и последние гигантские споровые отступили в долины крупных рек и более или менее влажные места.
Большая часть таких долин и таких мест сосредоточились в южном полушарии - бывшая Гондвана. Там они - гигантские и просто крупные споровые - и продержались чуть ли не до конца мезозоя - 66 миллионов лет назад. Вот только и в этих областях споровые растения активно вытеснялись более прогрессивными, да и более приспособленными к сухим климатическим условиям, голосеменными растениями.
В пермском периоде они тоже разделились на различные эволюционные группы, хотя изначально это разделение произошло ещё в карбоне.
На территориях бывшей Ангариды - северо-восточная часть Пангеи - развивались предки современных хвойных.
На территориях бывшей Евромерики - северо-западная часть Пангеи - равномерно развивались саговниковые, вельвичевые и хвойные.
Бывшая Гондвана славилась лесами саговниковых, вельвичевых и даже сейчас не определённых голосеменных.
 scale_2400__1_.jpg ( 264.85 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Тайга пермского периода

Пояс островов, отделяющих Панталассу от Палеотетиса славился теми же саговниковыми и вельвичевыми, но также ещё и более органичными для тех островов в то время гингковыми - чуть позже эти голосеменные распространились на всю восточную часть Пангеи.
 scale_1200__77_.jpg ( 99.13 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Гингковые очень похожи на покрытосеменные

Чем дальше шёл пермский период, тем больше споровые теряли свою роль в образовании растительного покрова планеты. Голосеменные ближе к середине периода стали истинными растительными владыками Земли. До появления её нынешних хозяев - покрытосеменных - были ещё долгие миллионы лет…

МОРЯ ПЕРМИ
Моря пермского периода были богаты и обильны на своих обитателей. Позднедевонское вымирание осталось далеко позади. Вымирания каменноугольного периода затронули в основном сушу, но флора и фауна морей от них практически не пострадала. Обитатели морей карбона плавно перешли в пермь, ещё и подвергшись радиации - стремительному увеличению видового, родового и прочего разнообразия.

Кораллообразующие организмы.
Эти создатели коралловых рифов, практически вымершие в конце девона, в карбоне и в перми снова начали образовывать многокилометровые цепи вдоль побережья Пангеи. Но образовывали их не совсем те кораллы, которые и сейчас создают прибрежные ландшафты. Роговые и пластинчатые - бронированные, так сказать - кораллообразующие перми практически полностью вымерли в конце пермского периода. Выжили только те, кто образовывал известковый панцирь по типу кораллов современных.
 scale_1200__41_.jpg ( 185.03 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Рифы пермских морей

Членистоногие.
В пермском периоде ещё продолжают пугать обитателей морей последние ракоскорпионы, уже занесённые в тогдашнюю Красную Книгу. Они измельчали по сравнению со своими более ранними родичами - теперь не более 1 метра в длину, но продолжали вести такой же образ жизни засадных и неспешных придонных хищников, как и в более ранние периоды.
Остальные членистоногие пермских морей тщательно работали над первенством в двух группах.
Первая тогда впервые образовала - и сейчас образует! - крупнейшие образцы зоопланктона - тигровые креветки, 15-20 сантиметров в длину, - это тоже зоопланктон.
Вторая - более крупная - постаралась стать родоначальниками современных раков и омаров.
 scale_1200__40_.jpg ( 199.74 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Эти "пастбища" для крупных морских животных появились массово только в перми

Обе эти последние группы относились к классу ракообразных или близких к нему…
Собственно, пермский период стал тем периодом, когда более совершенные классы членистоногих начали в морях активно угнетать менее совершенных.
"Высшие" ракообразные - "настоящие" раки - получили среди них наибольшее преимущество. Самые же "продвинутые" среди членистоногих - хелицеровые, шестиножки и их ближайшие родичи - предпочли тогда наземно-воздушную, а не водную среду обитания.

Моллюски.
А уж тут многообразие просто зашкаливало.
В пермском периоде были представлены все современные группы моллюсков, да ещё плюсом немало вымерших.
Самыми "крутыми" из них были брюхоногие, которые оказались способны к выходу на сушу ещё в карбоне и их морское эволюционное развитие - головоногие, которые в итоге предпочли водную среду.
Первые головоногие, собственно, появились ещё в ордовике и вовсе не собирались вымирать в результате позднедевонского вымирания, хотя самые их прогрессивные виды и ушли в отложения.
 scale_1200__39_.jpg ( 209.12 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Эта животинка не сильно отличается от пермского предка

Основной особенностью даже пра-головоногих стала их способность к активному плаванию во взрослом возрасте. И это несмотря на достаточно массивную, хотя и облегчённую благодаря воздушным камерам, многократно завитую раковину.
В результате позднедевонского вымирания вымерли именно активно двигающиеся, активно избавляющиеся от наружной раковины виды. В карбоне и перми - а также и в мезозое - цвели и пахли те виды головоногих, которые обладали развитой наружной раковиной в виде башенок, спиралей или в виде чего-то похожего на закрученные рога барана.
 scale_1200__38_.jpg ( 133.6 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Вот такие вот рога

Именно от этого внешнего вида идёт название самых распространённых в перми и в последующем мезозое групп головоногих - аммонитов - в честь древнеегипетского бога Амона, который обладал роскошными, много раз закрученными рогами барана.
Даже не отпрысками, а, скорее, базальной группой этих моллюсков являются современные наутилусы. Прочие аммониты жили долго и счастливо, но вымерли в середине палеоцена - около 60-ти миллионов лет назад.
 scale_1200__37_.jpg ( 183.33 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

И такие в Перми тоже были

Современные головоногие отделились от этих раковинно-закрученных как раз примерно в пермском периоде.
Уже в его середине появились экземпляры головоногих с внутренней раковиной, а ближе к концу и с практически распределённой внутри организма этой раковиной. Именно эти экземпляры и стали нынешними кальмарами, каракатицами и осьминогами.
 scale_1200__46_.jpg ( 84.3 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Море пермского периода

Были у моллюсков и конкуренты…
Например, брахиоподы.
Внешне представители этого типа животных напоминают двустворчатых моллюсков, только обладают не левой и правой раковинными створками, и спинной и брюшной. Внешняя схожесть связана с одинаковым образом жизни, и те и другие являются малоподвижными или прикреплёнными донными фильтраторами.
К слову, в отличии от моллюсков мидий и устриц, брахиоподы имеют подобие рук, которые позволяют им создавать дополнительный ток воды для её фильтрования.
 136497400281225_big.jpg ( 84.24 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Современные брахиоподы

Казалось бы, эти "приспособы" позволяли брахиоподам быть более конкурентоспособными по сравнению с соперниками по фильтрации…
Но увы и ах!
Плеченогие брахиоподы попытались посопротивляться в начале мезозоя, но сдались двустворчатым. Сейчас они буквально выживают на периферии областей проживания моллюсков. Пермский период стал последним временем их расцвета.
 scale_1200__44_.jpg ( 188.21 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Здесь мы видим реликты, которые так и не перешли в мезозой

Иглокожие же того периода как засели в кембрии, ордовике и силуре на дно морское – так там и продолжали сидеть и в перми. Никогда они не брали численного или же эволюционного преимущества перед другими группами животных, но всегда, начиная с кембрийского периода находились среди донных хищных.
Но стоит отметить, что именно в пермском периоде количество классов этого типа было наибольшим: 13 против нынешних 5-ти и 11-ть карбоновых…
 scale_1200__43_.jpg ( 391.67 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Они не изменились с пермского периода

Моря пермского периода для большинства рыб были намного безопаснее нынешних. Рыбки вполне счастливо чувствовали себя в пермском периоде. Кошмарные хищники, вроде плакодерм-дунклеостеев, остались в далёком прошлом. Они не сумели пережить Великое "рыбье" позднедевонское вымирание. Эволюция в карбоновом и пермском периодах так и не удосужилась создать крупных морских хищников, так что большинство рыб чувствовало себя безопасно, и с удовольствием размножалось, увеличивая разнообразие морской фауны.
В лидеры по количеству видов, ареалу и прогрессивным эволюционным приспособлениям в пермском периоде вышли лучепёрые рыбы.
Пока они, правда, обходились малым размерным классом. Да и не были они ещё стремительными собирающимися в огромные косяки сообществами. Моря пермского периода ещё не знали кильки, сельди, трески и тунца. Лучепёрые перми были ещё медлительными, некрупными, но бронированными хрящевыми ганоидами - предками современных осётров и белуг. Хищниками они не были, спокойно питаясь детритом и придонной растительностью.
 scale_1200__50_.jpg ( 170.3 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Хрящевый ганоид из перми

Лучепёрые рыбы современного типа появились только ближе к концу пермского периода…
Средний и крупный размерный "рыбий" класс представляли в пермском периоде рыбы хрящевые пра-пра-предки современных акул.
В пермском периоде они ещё не были стремительными зубастыми рыбинами. Зубов-то было полно, даже в виде пил - лучковых и дисковых! - но вот со стремительностью и размерами были проблемы.
Крупнейшие перво-акулы пермского периода были незначительно крупнее 2-х метров, обладали маломощным "кусем" и только с огромным трудом осваивали экологическую нишу апекс-хищника отдельных участков пермского моря.
 scale_1200__47_.jpg ( 91.5 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8

Эти акулы что-то пилили своей циркуляркой

Но были у них сёстры с таким же трудом осваивающие пресные моря, озёра и реки – ксенаканты…
 scale_1200__79_.jpg ( 168.3 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8

Чего?!
Пресноводная акула?!
А почему нет!
Акулы — даже современные, — не все, разумеется, но многие виды, — в сортах воды не разбираются. Пресная, солёная, — какую нашли, в той и плавают. А значит, нет ничего удивительного и в том, что с конца карбона по начало триаса — весьма весомой частью именно пресноводной и «солоноватой» фауны являлись хрящевые акулы-ксенаканты.
Предсказуемо, речные акулы были не слишком страшны. Обычно, всего до метра в длину. Наличие в отряде гигантских — до 4-х метров — видов предполагается некоторыми исследователями, но не доказано и сомнительно. А значит, являлся, таким образом, типичный ксенакант экологическим аналогом, допустим, щуки. Не более того.
Да, кстати, и в смысле физического строения, за исключением единственной детали — хребетного штыка — он ничего интересного из себя не представлял.
Как и положено акулам, пусть маленьким и речным, ксенаканты хищничали, питаясь всеми кого могли поймать.
И тут — уже интересно.
А кого они могли поймать в реках пермского периода?
Очевидные ответы — донных членистоногих и рыбу — правильные, но не совсем.
Ими — в том числе, но не главным образом. Ибо тех и других было тогда намного меньше, чем сейчас, в пресных водах. Потому что, очень значительную долю ресурсов в буквальном смысле отъедали амфибии, в то время играющие большую роль в экосистемах, образующие огромную биомассу и представленные массой крупных — 1.5-5- и даже 9 метров в длину!— видов.
 scale_1200__78_.jpg ( 115.37 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Ксенакант

Разумеется, мелких амфибий тоже хватало. Но — не суть. Суть же в том, что почти любые амфибии проходят в развитии стадию жабродышащего головастика. Таким образом, если на вершине пищевой пирамиды в пресных водах наблюдалась страшная давка, — из рек туда лезли выросшие земноводные, а со стороны суши пытались прорваться рептилиоморфы и синапсиды — всё более продвинутые звероящеры, — то в основании всё было стабильно и однородно. Реки и озёра кишели иерархически поедавшими друг друга головастиками любых размеров. От питавшихся фитопланктоном, до хищных.
Но головастик для такой метровой акулы – это же вкусный и завтрак, и обед, и ужин!
Таким образом, с амфибиями, как с классом, ксенаканты, находились в сложных экологических отношениях. Питаясь личинками земноводных, акулы, в свою очередь, несли потери от взрослых амфибий. Однако, весьма умеренные. Защитой им служил видимый на картинках штык позади черепа. Есть мнение, что он мог быть ядовит, но прислушиваться к данному мнению не стоит. Яд не требовался.
Среди представителей типа хордовых хрящевые рыбы, запустив вопрос совершенствования скелета, первыми обзавелись эффективным вооружением — челюстями и зубами, — вырвавшись при этом так далеко вперёд, что остальные — и пока лишь в лице звероящеров — смогли догнать их только в начале перми.
То есть, догнали — синапсиды. Амфибии же и сейчас не могут того, чему хрящевые рыбы научились в девоне — разрывать добычу, поедая её по частям. Глотать свои жертвы они способны только целиком.
Ну и ксенакант — с вероятного направления атаки — вдогон, с хвоста, не заглатывался. Штык упирался в верхнюю челюсть или вонзался в нёбо, так что, голова акулы оставалась снаружи. Поверхностные повреждения от острых, но слабых зубов амфибии оказывались умеренной платой, — акулы вообще очень живучи, — за то, что через некоторое время хищник жертву выплёвывал…

Ну и были ещё и рыбы лопастепёрые…
Далеко не все из них решились выползти на сушу в предыдущих периодах и превратиться в тетрапод. Многие из них так и остались обитать на мелководьях и открытых океанических пространствах.
Вот они-то и стали крупнейшими морскими хищниками пермского периода. Трёх-четырёхметровая хищная рыбка вполне себе могла быть "королевой" пермских морских биоценозов.
В пресные же воды и на сушу лопастепёрых пермских рыб не пускали их потомки, которые значительно раньше вышли на сушу…
Теперь из глубин сдвинемся на побережье Перми…

Пермский период был неуютным временем для амфибий. На бОльшей части великого материка Пангеи было сухо и прохладно. Для амфибий, прикованных к воде способом размножения, существенной долей кожного дыхания, да и холоднокровных, такие условия явно раем не казались.
Но как не странно, именно пермский период стал пиком амфибийного разнообразия и временем, когда амфибии играли хоть какие-то значительные роли в биоценозах.
 scale_1200__32_.jpg ( 107.41 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Диплокаулус - живой капкан дна пермских озёр

За счёт чего им это удалось?
За счёт грамотного выбора экологической ниши!
Когда в начале пермского периода амфибии, рептилиоморфы, пара-рептилии, диапсиды и синапсиды сели за стол переговоров и начали делить сферы влияния, то амфибии мудро решили, что на суше в отсутствии наличия многочисленных карбоновых болот им делать особо нечего и степенно удалились в реки и крупные озёра.
А вот там-то они и встали стеной, и упорно не пускали в свою нишу всех остальных.
 scale_1200__31_.jpg ( 109.14 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Где-то в пресном водоёме пермского периода

Наиболее плотно заселяли пангейские реки и озёра лабиринтодонты - крокодилообразные амфибии.
Там они по старинке метали икру и вовсю отказывались от эволюционных достижений своих карбоновых предков. Некоторые доотказывались до такой степени, что даже во взрослом состоянии не спешили обзаводиться лёгкими, заменяя наружные жабры своих "головастиков" на внутренние у взрослых особей. А лёгкие им особо-то и не нужны были, так как обитали эти "зверюги" в больших непересыхающих водоёмах, а на суше предпочитали и вовсе не показываться.
 scale_1200__30_.jpg ( 99.33 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Это максимум нашей земноводности. Дальше опасно.

Кстати, они действительно были "зверюгами" - по размерам, конечно, а не по сути. Видимо, диета из рыбы и своих меньших по размеру и возрасту родичей весьма благотворно на эти размеры влияла. И если в начале периода амфибии ещё скромничали - австралерпетон всего-то до 2,5 метров, - то к середине периода стесняться перестали…
По самым нескромным подсчётам среднепермский прионозух вырастал до 9-ти метров и наедал свою тушку до 3-х тонн!
Хотя по сути он был уже не амфибией, а крупной двоякодышащей рыбой с очень слабыми лапками…
 scale_1200__29_.jpg ( 67.53 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Весёлая стайка прионозухов

В принципе, многие амфибии той поры решили вернуться к своей ранней ещё девонской модели "рыбы с лапками". Перемещаться между водоёмами им не было особой нужды, да и опасно. Даже огромный прионозух на суше стал бы лёгкой добычей для пары-тройки голодных горгоно-псов.
Поэтому и отказывались пермские амфибии от сильных лап, лёгочного дыхания, да даже от взрослого состояния, предпочитая провести всю жизнь и даже размножаться в виде "головастика".
Но зато уж пресные водоёмы эти «земноводные» держали в ежовых рукавицах. Ещё в начале периода на полное опасностей побережье были изгнаны ещё одни любители воды - рептилиоморфы.
Ближе к середине периода был успешно отбит натиск мезозавров, пара-рептилий-анапсид – эдаких длинных юрких ящерок, решивших внезапно стать вторичноводными, то есть жить и охотиться в воде, а плодиться на суше.
Первоначально им это даже удалось, но амфибии опомнились достаточно быстро. Мезозавры просуществовали всего несколько миллионов лет, далее, не выдержав конкуренции с амфибиями, оперативно вымерли.
 scale_1200__28_.jpg ( 48.62 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Мезозавры недолго сопротивлялись амфибиям

Почему вымерли так быстро?
Потому что амфибии выбили их в небольшие узкие пересолённые бассейны самых мелководных морей. Туда амфибии не могли прорваться, мегозавров дожрав, ибо проницаемая для газов и жидкостей кожа не позволяла земноводным переносить соль. Таким образом, в отличие от берегов рек, граница море-суша в тот момент не охранялась. А у пара-рептилий-мезозавров была чешуя. Так что, проблема солёности их не беспокоила. В воде же мелких солёных бассейнов встретить предков мезозавров должны были только рыбы.
Ну как «встретить»?
Крупные хищные рыбы избегают мелкой воды в приливно-отливной зоне. С боем пробиваться пришлось бы только на глубину, уже приспособившись к плаванию в безопасных лягушатниках, — но туда мезозавры, кстати, и не полезли. Вблизи же берега, превосходство выходцев с суши над аборигенами являлось бесспорным. Пара-рептилии дышали воздухом, получая больше кислорода, да и сердце, вероятно, имели уже трёхкамерное. Плюс, и яйца их откладывались на берегу, в местах где на кладки никто покуситься не мог, — не было даже птиц, чтобы подстерегать на пути к воде вылупившихся мезозавриков…
То есть, эксперимент протекал успешно, — но в рамках очень немногочисленных мелких пересолёных морей, которые однажды взяли да и прекратили своё существование в прежнем качестве…
Вместе с мезозаврами…

Нельзя сказать, что амфибии не пытались выбраться за пределы пресноводной ниши. Пытались, но очень лениво, да и вода всё-таки была необходима им для размножения.
Наиболее хорошо получилось приспособиться к сухой среде обитания у представителей семейства диссорофид. Какопсы, камакопсы и зигозавры обладали слабочешуйчатой кожей, полностью лёгочным дыханием, достаточно подвижными и сильными конечностями. Они успешно жили и охотились достаточно далёко от источников воды, перебираясь к ним только в период размножения.
 scale_1200__27_.jpg ( 234.16 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Камакопс не так уж и нуждался в воде

Теперь о владыках прошлых эпох…
Миром членистоногих называют обычно предыдущий пермскому каменноугольный период. Но и в перми членистоногие были не менее, а то и более разнообразны, хотя и были они, конечно, уже не торт…
Ушли в небытие гигантские многоножки - артроплевры, ползающие в полутьме влажных карбоновых лесов, да и леса те из-за изрядного иссушения пермского климата изрядно поредели.
Стрекозообразные гигантские меганевры изрядно измельчали и вообще находились на грани вымирания.
В принципе, все "древние" карбоновые отряды насекомых и многоножек в пермском периоде чувствовали себя не очень-то и уютно. Многоножки стали небольшими и практически полностью ушли в лесную подстилку.
Потихонечку теряли своё видовое разнообразие, места обитания и общее количество особей владыки карбонового неба - древнекрылые насекомые - те, которые не могут складывать свои крылья над брюшком. Они всё больше и больше уступали небо новой ветви летающих насекомых - новокрылым.
Последние появились ещё в карбоне, но именно в перми начался их эволюционный взлёт. Практически все современные отряды насекомых известны как раз из пермского периода.
 scale_1200__35_.jpg ( 184.91 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Современный представитель древнекрылых

На поверхности суши для "древних" отрядов насекомых тоже было все кисло. Появившиеся именно в пермском периоде хищные жуки, использующие крылья только для кратковременных перелётов по делам, изрядно проредили, что древних изначально бескрылых насекомых, что вторично потерявших крылья древнекрылых.
Немалую помощь им оказали и тараканообразные, ещё в конце карбона отказавшиеся от крыльев и в течении перми упорно эволюционирующих во что-то коллективное, уверенно перерабатывающее даже целлюлозу. В пермском периоде у них не получилось…
Зато в Перми появились первые насекомые… - вы не поверите! – опылители!
И найдены – у нас!
А что с особым удовольствием выкапывают палеонтологи именно на территории России?
Окаменелости пермского периода, – даже названного в честь российской провинции.
Соответственно, в перми и жили и тиллардембии.
Насекомые небольшие и даже на современный взгляд совершенно не интересные на вид. Специалист отметит их примитивное строение, но даже сейчас ещё и не такое старьё над прудами кружит…
 scale_1200__85_.jpg ( 156.42 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Тиллардембия чавкает растительным лакомством…

Внимания тиллардембии заслуживают только как первые опылители. Традиционно, начало выполнения насекомыми этой задачи датировалось 120-тью миллионами лет назад. Что естественным образом совпадало - теперь не совпадает, но не суть! - с появлением цветковых растений.
Возникал, однако, и сакраментальный вопрос о первородстве: что было раньше – курица или яйцо?
То есть, растения, размножающиеся с помощью насекомых, или же насекомые, оказывающие растениям соответствующую услугу?
Кто к кому приспособился?
Новейшие открытия показывают, что приспосабливались как раз растения.
Насекомые начали питаться пыльцой, – нанося, естественно, вред растениям, но и перенося остатки с одного места на другое. Причём, в отличие от ветра – прицельно. Растения же на протяжении более чем 150-ти миллионов лет сначала мирились с этим уроном, потом адаптировались, чтобы минимизировать потери и извлечь максимальную выводу. Потом только обзавелись цветами, чтобы приманивать насекомых…
Потом, когда урон свёлся к минимуму, а выигрыш стал велик…
Но, кстати, о пыльце. Откуда взялась пыльца, если цветов ещё не было?
Пыльца – «мужские споры» или «микроспоры». При половом размножении растений они должны провзаимодействовать с «женскими» мегаспорами.
То есть, тиллардембии вообще – питались спорами. Тем, что стало ассоциироваться с пыльцой после появления цветковых растений...

Неплохо себя чувствовали на пермской суше и представители другой ветви членистоногих - паукообразные.
Клещи, так же как и сейчас, зарывались в лесную подстилку и паразитировали на растениях.
Скорпионы, внешне и внутренне не отличавшиеся от современных, осваивали пустынные пространства, благо на просторах Пангеи их более чем хватало.
Вот только пауки были ещё неумелые. Паутину-то они плести уже могли, но использовали её не для поимки добычи, а для передвижения и для укрытия и маскировки кладки яиц…
В общем, пермский период был одновременно и временем эволюционной конкуренции, и временем расцвета членистоногих суши…

ВЛАДЫКИ СУШИ
Пермский период был временем истинного владычества синапсидной ветви амниот. Их видовое разнообразие и общая численность достигала 70% от всех позвоночных суши, а в крупном размерном классе их преимущество виделось ещё бОльшим.
 461b6cd630ab5d5b37aa7ae29f615025_800x__1_.jpg ( 134.34 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Появились синапсиды вместе со своими эволюционными конкурентами диапсидами ещё во второй половине предыдущего карбонового периода и вначале никаких особых эволюционных преимуществ не имели.
 scale_1200__26_.jpg ( 138.25 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Один из представителей ранних синапсид.

Собственно, они и в начале пермского периода тоже были без особых преимуществ. У синапсид, если сравнивать с диапсидами, даже было множество примитивных черт, свойственных, скорее, амфибиям, а не амниотам, вроде влажной кожи, не очень хорошо переносящей высыхание и выделительной системы, требующей большого количества воды. Пермский же период, в отличии от того же карбонового, был временем весьма сухим.
Казалось бы, диапсидам и все карты в руки!
Но не тут-то было!
Все относительно влажные, богатые растительностью и потенциальной добычей места были уже заняты синапсидами и оказалось, что их уже невозможно сковырнуть оттуда. В основном из-за четырёх причин.
Во-первых, синапсиды первыми ещё в конце карбона вошли в крупный размерный класс. А крупный размерный класс - это такая штука, что не каждый с ним связываться будет. Правда, и пищи им требуется гораздо больше, но это уже другое дело…
Во-вторых, даже ранние базальные группы синапсид начали успешное преобразование зубов и челюстей.
Сначала постоянное положение зубов обеспечило окклюзию, то есть точную подгонку друг к другу зубов верхней и нижней челюсти. Правда, зубик теперь ломать было чревато, но это помогло синапсидам сделать зубной аппарат режущего типа, который по сей день недоступен их диапсидным конкурентам.
Затем наступила очередь дифференциации зубов. Появились режущие резцы спереди челюсти, заострённые и удлинённые клыки, предназначенные для более качественного умерщвления и тщательного разделывания добычи. Заклыковые зубы, правда, остались типичной для ранних амниот конической формы, но и они позже изменились.
 scale_1200__24_.jpg ( 79.47 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Зубы ранних синапсид

К слову, сначала синапсиды никак не могли договориться о количестве клыков. Их с каждой стороны каждой челюсти могло быть и два, и три. Лишь во второй половине периода был создан единый стандарт - по одному клыку с каждой стороны челюсти.
А затем наступила очередь специальной жевательной мускулатуры…
Да-да!
Даже раннепермские синапсиды начали овладевать навыком предварительной обработки пищи - жеванию. Этим даже современные диапсиды не могут похвастаться. Лишь черепахи хоть как-то приблизились к тому, чтобы их челюсти стали выдавать что-то похожее на этот процесс.
В-третьих, синапсиды начали массово осваивать растительноядность, что для ранних амниот было не свойственно, а для амфибий вообще кажется дикостью. В фитофагстве синапсидам как раз и помогло совершенствование зубов и челюстей. Хотя потреблять растительность они начали даже раньше, чем зубы дифференцировали, да ещё и тушку начали отращивать приличных размеров, чтобы хищники не слишком зарились.
Раннепермские эдафозавры вырастали до 3,5 метров и могли весить свыше 300 кг. Среднепермские казеиды были покороче, но куда массивнее.
 scale_1200__23_.jpg ( 100.84 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Жевание - способность современных млекопитающих, доставшаяся им от далёких пермских предков

Главное же, синапсиды выдали из своей среды растительноядных и, в том числе, крупных растительноядных животных. В этом с ними в пермском периоде могли спорить только растительноядные пара-рептилии - парейазавры.
В-четвёртых, даже раннепермские синапсиды задумались о принудительной терморегуляции своих организмов, что вовсе не было лишним в условиях не только сухого, но и весьма прохладного пермского климата. Ранним солнечным, но нежарким утречком куда приятнее быстрее перейти к активности, чем долгое время отогреваться на солнышке. Так и ты гарантированнее избежишь участи жертвы, да и самому напасть на сонную и непрогретую тушку будем намного приятнее и безопаснее.
 scale_1200__25_.jpg ( 235.05 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8

Эдафозавр.

А во второй половине периода синапсиды смогли первыми из всех живых существ создать теплокровность.
 scale_1200__12_.jpg ( 259.61 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Диметродоны похожи на эдафозавров своими парусами

Началу синапсидов Перми положили пеликозавры – это общее название для группы позднекарбоновых и раннепермских примитивных синапсид.
Они все имели весьма ящерообразный облик и, в принципе, мало чем отличались от эволюционных конкурентов - диапсид. Основные отличия заключались всего в одном височном отверстии в черепе вместо двух и коже, лишённой чешуи и богатой различными железами. Только относительно поздние пеликозавры в лице эдафозавров и сфенакодонтов задумались о дифференциации зубов, совершенствовании челюстей, опорно-двигательного аппарата, а также о преимуществах теплокровности…
К слову, от последних произошли более совершенные синапсиды - терапсиды, а, в итоге, и мы с вами…
Указанный на картинке выше диметродон – классический старожил – пеликозавр, достаточно долго в Перми продержавшийся…
Диметродон — монстр колоритный. Любимый иллюстраторами. Четыре с половиной метра длины, тонкие выросты позвонков в виде гребня-паруса, высотой, возможно, до полутора метров, два центнера веса — представительный… непонятно кто!
Традиционная, линнеевская классификация в настоящий момент пересмотрена. Ранние синапсиды не рассматриваются уже более, как рептилии. Но приемлемого названия для этой группы ещё не найдено. Странно, во всяком случае, именовать диметродона «звероящером». Ни от ящера, ни от зверя, в этом существе практически ничего нет.
 scale_1200__4_.png ( 623.73 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Пеликозавры – ранние синапсиды – появились в среднем карбоне около 330-ти миллионов лет назад, когда эта ветвь отделилась от совсем уж туманных в плане классификации четвероногих тварей.
Конкретно диметродоны, впрочем, чьими-либо предками не стали. Это была последняя генерация пеликозавров, начавших когда-то путь, как неуклюжие псевдоящерицы без чешуи, но позже, по мере того, как окружающий мир становился всё более агрессивным, вынужденные вооружаться, совершенствоваться и приспосабливаться.
Пеликозавры продержались до конца периода. Догрызть их смогли лишь териодонты, — звероящеры второго поколения, на которых «зверо» было пропечатано уже клеймом, заводским и фабричным, со знаком качества...
То есть, ещё в середине перми диметродон был достаточно хорош даже для удержания ниши крупного хищника. Представлял он собой довольно странный гибрид с мозаичным сочетанием черт, обычно, отождествляемых с амфибиями, рептилиями и млекопитающими.
Причём, черты земноводных ещё преобладали. Пеликозавры имели влажную кожу, вынуждающую их держаться возле воды, плавали, как минимум, не хуже, чем ходили, но размножались на суше, без жабродышащей личиночной стадии.
Скелет у них был ни то, ни сё. Принципиально схожий с таковым у самых примитивных рептилий, но несущий ещё и унаследованные от земноводных черты.
Но, вот, зубы уже выдавали в пеликозаврах существ с великим будущим. Они сидели в отдельных ячейках — альвеолах, и от модификации к модификации специализировались.
Диметродон, например, имел уже вполне внушительные клыки…
Хотя и только их…
В отличие от звероящеров, он мог только наносить жертве глубокие раны и рассекать мягкие ткани, отделяя лучшие куски. Грызть кости пеликозавр ещё не умел.
В первой половине перми пеликозавры, пусть и обычно не 4-5, а 2-3-метровые, всё-таки, являлись одними из крупнейших - а в какие-то моменты и крупнейшими - хищниками планеты!
Поскольку речь идёт о древнем и многочисленном роде, объединяющим множество видов, образ их жизни был достаточно разнообразным. Но всегда оставался тесно связанным с водой, с неглубокими водоёмами всех видов: реками, озёрами, болотами, морскими лагунами и просто приливно-отливной зоной.
Причём, в описываемую эпоху такая привязанность даже не могла рассматриваться, как слабость. Ведь, территории планеты, кроме обильно увлажнённых и тёплых, не имели ещё даже растительного покрова, не были населены, и хищнику делать вдали от воды было нечего.
Питались пеликозавры всем, что движется. Что, опять-таки, являлось нормой для их времени. Ведь в интеллектуальном отношении они не далеко ушли от амфибий, и атаковали на рефлексе, без мозгового анализа любую движущуюся на фоне зарослей цель, если она сама не казалась страшной. Страшными же крупным пеликозаврам не казались даже мелкие акулы, отрезанные отливом от моря в ямах.
Околопресноводные виды, соответственно, прессовали амфибий. Активно охотились все пеликозавры и на суше, где их жертвами становились преимущественно мелкие рептилиоморфы…
И, кстати, о парусе…
А как охотились пеликозавры, даже поверхностный осмотр которых категорически не обнаруживает задатков спринтера или малозаметного засадного хищника?
Исход эстонских погонь - жертвы тоже не слишком проворными были - в пользу диметродонов решал именно парус.
В прошлом по поводу назначения этого украшения высказывались разные и даже экстравагантные идеи: от средства маскировки под куст - что нелепо, ибо животные пермского периода, исключая, может быть, терапсид, видели только подвижные объекты, - до действительного паруса, позволяющего использовать силу ветра при движении по воде.
Но ныне подобные сооружения на спинах животных однозначно уже распознаются, как солнечные батареи – весь парус был буквально пронизан сотнями мелких кровеносных сосудов, через которые прогонялась вся кровь животного. На рассвете пеликозавр прогревался быстрее своих жертв, что позволяло ему развивать более высокую мощность.
Парус, разумеется, мог выполнять - да и выполнял, видимо! - и другие функции. От дешёвых понтов в брачных играх, до отпугивания врагов. Ведь, визуально он значительно увеличивал габариты диметродона. Соответственно, количество хищников, которым данное движущееся относительно фона пятно начинало казаться страшным, а не вкусным, возрастало.
Но основной, всё-таки, оставалась функция «энергетического костыля». Используя солнечное тепло, диметродон мог обойтись меньшим количеством пищи, при необходимости голодать, а значит достигнуть более крупных, чем конкуренты, размеров на участке с ограниченными ресурсами. А в наши дни прогрев всего тела на солнышке – то есть практически тот же приём! – позволяет выживать и процветать крокодилам…
В пермский период непроработанность скелета сухопутных животных вынуждала всех хищников играть по крокодильим правилам. Низкая подвижность четвероногих ограничивала размеры охотничьих участков. Да и надеяться, что жертвы, кончившиеся поблизости, приползут на освободившееся место издалека, не приходилось. Парус в таких условиях оказывался серьёзным подспорьем. Лишь появление относительно крепких ног и изменение правил игры в конце периода сделало изобретение диметродонов не актуальным…
Диметродон не был уникумом, те же эдафозавры также отличались своими роскошными спинными парусами, раскрывающимися во всю красоту прохладным пермским утром.
 scale_1200__16_.jpg ( 177.01 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

Эдафозавры на выпасе ранним туманным утром

Таким украшением могли похвастаться представители следующих групп ранних синапсид: эдафозавриды и сфенакодонтиды - последние далеко не все.
Эдафозавриды - это среднего и весьма крупного - для пермского периода - размера растительноядные синапсиды. В палеонтологической летописи впервые появляются в конце каменноугольного периода, а в начале пермского составляют основную массу консументов первого порядка – растительноядных - на суше. А масса действительно была немалой. Типичный представитель группы - проживающий на севере Пангеи эдафозавр, достигал 3,5 метров в длину и мог весить до 600 килограмм.
 scale_1200__15_.jpg ( 105.23 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Мы так-то растительноядные, но если что-то вкусное попадётся...

Эдафозавриды обладали плотным телосложением, короткими лапами, расположенными по-рептильному по бокам от туловища. Их пасть была зубастой, но зубы были небольшими, и не прослеживалось никаких следов совмещения зубов нижней и верхней челюсти и дифференциации самих зубов.
Растительную свою пищу они не пережёвывали, а отрезали и проглатывали, хотя уже сумели создать мягкие щёки для её удержания в ротовой полости. Украшением как мелких, так и крупных эдафозаврид, также как у диметродонов, была спинная скелетно-кожистая парусная солнечная батарея.
 scale_1200__14_.jpg ( 86.52 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

"Панки" пермского периода

Эдафозавриды вымирают в конце первой трети пермского периода. Вымирают неожиданно, так как были достаточно успешной группой животных. Не менее неожиданно в их экологической нише - крупных фитофагов - эдафозавров сменяют куда более примитивные громадины казеиды – пережиток карбона. Но и те вскоре проигрывают эволюционную гонку пара-рептилям-парейазаврам - представителям ещё более примитивной ветви амниот.
Со сфенакодонтами и их семейством всё намного сложнее.
Дело в том, что все последующие синапсидные ветви эволюционно идут именно от них. То есть, с точки зрения систематики даже мы с вами до сих пор являемся сфенакодонтами. Всё развесистое древо позднепермских и триасовых синапсид, позднетриасовых, юрских, меловых и кайнозойских синапсид вышло из позднекарбоновых сфенакодонтов.
Именно эти "зверюги" со временем превратились в настоящих зверей. Ранние сфенокодонтиды ещё были полурептилиями с их специфической походкой "вразвалку", с одинаковыми коническими зубами, доставшимися ещё от полуамфибийных предков, практически амфибийной влажной кожей…
В общем, не животное а хрен-пойми-чё, способное выжить только в относительно тёплом и влажном климате карбоновых болот.
 scale_1200__13_.jpg ( 91.34 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Ранние сфенакодонты греются на солнышке

Пермские сфенакодонты уже значительно эволюционно "прокачались". Их челюсти и зубы начали преобразовываться. Сначала зубы получили окклюзию - смыкание зубных рядов и постоянное их положение в челюсти. Затем эти зубы начали дифференцироваться, то есть делиться на режущие и откусывающие что-то мягкое резцы, убивающие и разделывающие на удобные куски клыки, перетирающие или разрезающие что-то окончательно моляры.
В принципе, перетирать что-то сфенакодонтам с дифференцированными зубами было особо нечего. Им намного важнее были зубы "хищников": убивающие, откусывающие и разделывающие. И именно такие зубы и приобрели сфенакодонты ранней перми, так как все они были без исключения хищниками - пусть некоторые и охотились только на насекомых.
Но это уже судьба всего нашего выжившего синапсидного рода...
Все мы изначально были хищниками…
Хищниками были породившие нас сфенакодонты.
Хищниками - пусть мелкими и охотившимися на насекомых - были первые триасовые "млекопитающие".
Хищниками были даже предки современных "мирных" копытных.
А уж хищники из "настоящих" пеликозавров перми вышли на загляденье!
В принципе, сильное похолодание первой трети пермского периода заставило многих сфенакодонтов задуматься о настоящей терморегуляции. Её реализовали непосредственные потомки сфенакодонтов - териодонты.
Именно они первыми начали создавать термоизолирующие покровы и совершенствовать повышенный метаболизм...
А трамплином для подобных экспериментов стало очередное вымирание на суше…

СТАРУХА НЕЗАМЕТНО МАХНУЛА КОСОЙ
Олсоново вымирание названо в честь американского учёного Эверетта Олсона, который не только заметил пропасть между фаунами ранней и поздней перми - замечали и другие и неоднократно, - но и сумел эту пропасть научно обосновать.
Вымирание это малоизвестно.
Оно практически не знакомо любителям эволюционной истории, да и учёные часто обходят его вниманием. Хотя с точки зрения влияния на дальнейшую эволюцию животного и растительного мира, это вымирание мало чем уступает куда более известным пяти "Великим вымираниям", два из которых - ордовикско-силурийское и позднедевонское – мы уже рассмотрели…
 scale_1200__11_.jpg ( 266.3 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Они вымерли...

Вымирание это случилось около 273-х миллионов лет назад и по традиции всех массовых вымираний затронуло в первую очередь морскую фауну. Оно достаточно частым гребешком причесало разнообразие ракообразных, моллюсков и брахиопод.
Рыбы же затеяли во время этого вымирания целую карусель. Они вымирали целыми семействами и даже отрядами, но на их смену эволюция выдавала новые семейства и отряды. Так что биоразнообразие рыб даже увеличилось после данного вымирания.
Правда, стоит отметить, что разнообразие хрящевых рыб уменьшилось и всё большую роль в морских биоценозах стали играть рыбы лучепёрые…
Гораздо больше натворило Олсоново вымирание на суше.
Первым делом оно очень больно ударило по сухопутной флоре. После него споровые растения окончательно уступают лидерство растениям голосеменным. Гигантские папоротники и хвощи предыдущих эпох, и так изрядно прореженные предыдущими неудачами - вроде Великого кризиса карбоновых лесов и всеобщего иссушения климата в начале пермского периода - начинают стремительно мельчать и уходить на побережья крупных рек и в другие подобные влажные зоны. Все же остальные доступные для растений пространства Пангеи заняли родичи и предки современных Саговниковых и Хвойных.
 scale_1200__10_.jpg ( 141.89 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Растения на картинке правильные для второй половины пермского периода. С животными же - полный бардак!

Фауну суши Олсоново вымирание затронуло на удивление мало. Членистоногие суши, а также амфибии и диапсидные амниоты до и после вымирания практически не отличались. Не изменилось видовое разнообразие, практически не снизилась общая численность.
Зато очень резко изменился видовой состав синапсидной составляющей сухопутных биот. Абсолютно все «парусники», как ранние эдафозавры-вегетарианцы, так и поздние сфенакодонты-мясоеды не имели соперников в ранней перми и ничего не предвещало их вымирания. Тем не менее, после Олсонового вымирания "парусные" звероящеры полностью пропадают из палеонтологической истории. Им на смену приходят эволюционные потомки сфенакодонтов - терапсиды.

ПОСЛЕ СТАРУХИ С КОСОЙ – ПОЗДНИЙ ПЕРМСКИЙ ПЕРИОД
Олсоново вымирание середины пермского периода окончательно разделило эволюционную историю синапсид на "до" и "после".
"До" - примитивные пеликозавры, "после" - уже достаточно продвинутые терапсиды.
Терапсиды не возникли из ниоткуда. Это эволюционные потомки одной из пеликозавровых ветвей - сфенакодонтов.
В любом случае, они очень быстро сменили на просторах Пангеи своих предков. От Олсонова вымирания до самого конца Перми они набирали всё больше и больше весьма прогрессивных для пермского периода признаков.
Каких же?
 scale_1200__3_.jpg ( 54.57 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Ранняя пермь

Уже ранние терапсиды щеголяли полностью дифференцированным зубным аппаратом. Зубы терапсид из почти одинаковых "колышек" пеликозавров превратились в отрезающие резцы, разрывающие клыки, которых наконец-то стало по 2 в каждой челюсти, и перемалывающие моляры.
Терапсиды стремительно теряли ящерицеобразный облик своих предков. Задние конечности очень сильно изменились анатомически. Вывернутый вбок коленный сустав переместился вперёд, изменилось строение тазобедренного сустава, из-за чего задние конечности терапсид заняли не "рептильное" положение по бокам от туловища, а "переехали" под него. Передние конечности тоже изменили своё строение - "ушёл" назад локоть, изменился плечевой сустав, но всё-таки оставались несколько врастопырку.
 scale_1200__9_.jpg ( 148.35 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Поздняя Пермь: специфическая ехидная улыбка терапсид, которая и к нам перешла

Сильно прогрессировали органы чувств. Практически глухие синапсиды карбона и ранней перми получили-таки органы слуха.
Терапсиды сумели преобразовать в них несколько "лишних" костей нижней челюсти.
Сильно прогрессировало и осязание. Чувствительная "мокрая" кожа синапсид и так этому способствовала, а тут ещё появились и чувствительные волоски - вибриссы.
К слову, скорее всего, именно вибриссы в дальнейшем сделали наших предков пушистыми, перейдя с мордочки на всё остальное тело.
И да, поздние терапсиды действительно отрастили у себя шерсть, которая перешла по наследству их потомкам - млекопитающим. А вместе с шерстью, вернее, ещё задолго до неё, терапсиды смогли "прокачать" у себя метаболизм. Они смогли развить у себя настоящую теплокровность, свойственную сейчас только млекопитающим и птицам.
 scale_1200__1_.png ( 413.49 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Очень хорошая, но пока слабопушистая зверушка

Делились терапсиды на четыре основных ветви: биармозухии, дейноцефалы, аномодонты и териодонты.
Первые были базальными – то есть отделившимися от общей массы самой первой ветвью - терапсидами, причём не очень-то и распространёнными. Останков их найдено немного, большинство видов представлены всего одним экземпляром весьма неполного скелета.
Были биармозухии - "крокодилы из Биармии" - небольших и средних размеров хищниками. От остальных терапсид отличались примитивностью скелета, хотя определённые подвижки по преодолению его "рептильности" у них были.
Наиболее типичным - а также самым крупным и самым распространённым - представителем группы был среднепермский биармозух, живущий около 265-ти миллионов лет назад на территории современного Пермского края.
Биармозухии не выдержали конкуренции со стороны других терапсид и вымерли задолго до конца пермского периода.
 scale_1200__1_.jpg ( 445.03 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Увековеченный биармозух

Дейноцефалы или диноцефалы - "ужасноголовые" - ещё одна ветвь примитивных среднепермских терапсид. Их останки весьма распространены в пермских отложениях Южной Африки, европейской части России и Китая.
Изначально они были всеядными - более мелкие виды - и хищными - виды более крупные.
К слову, крупный виды – антеозавриды - хоть и возникли раньше, но оказались более успешными хотя бы в том плане, что вымерли гораздо позже остальных дейноцефалов, уже на финише Перми.
Типичными представителями антеозаврид был род антеозавров - самых крупных представителей ранних дейноцефалов.
Антеозавры были хищниками, причём их вполне можно было назвать самыми крупными хищниками пермского периода. Их размеры - до 6 м длины и 600-800 кг массы - превосходили даже самых известных хищников периода - горгонопсов.
 scale_1200.jpg ( 181.57 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Антеозавр во всей красе

Более поздние дейноцефалы отказались от полноценного хищничества, став всеядными. Среди последних наиболее известен мосхопс. Эта "зверюга" достигала 3-5 м в длину и могла весить больше полутонны. Все дейноцефалы были клыкастыми с полувыпрямленными задними конечностями, но ещё глуховатыми и холоднокровными.
Все дейноцефалы, кроме антеозавров, не смогли выдержать конкуренции с остальными терапсидами и вымерли в конце средней перми…
Значительно более долгую эволюционную историю продемонстрировали представители третьей группы терапсид - аномодонты - "неправильнозубые".
Появились они в средней перми и просуществовали до позднего триаса и даже ранней юры. Неправильнозубыми их назвали из-за того, что часть типичных для терапсид зубов была утрачена ими в результате эволюции.
Ранние аномодонты были мелкими всеядными видами. Более поздние дали самое большое разнообразие среди всех синапсид пермского периода. Ими стали дицинодонты - "двусобакозубые" - самые успешные терапсиды из тех, что не стали нашими непосредственными предками.
Дицинодонты - это очень и очень разнообразная группа. Они включали мелких всеядных животных размеров с кошку, которые стремительно осваивали самые разнообразные экологические ниши.
Таким, к примеру, был позднепермский кистецефал, который был роющим животным, пермским аналогом современного крота.
Более крупные дицинодонты предпочитали растительноядность, хотя и среди них попадались всеядные.
Интересным фактом является то, что среди дицинодонтов нередко встречались виды, у которых имелись ядовитые железы и протоки, ведущие от них к зубам.
 scale_1200.png ( 363.41 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Типичный дицинодонт

Последние дицинодонты доживали свой век на территории будущей Европы уже в начале юрского периода.
К числу таких поздних успешных видов, появившихся в конце Перми, относится, например, лисовиция, которая проживала на территории будущей Польши ещё в самом конце периода триасового.
Лисовиция стала самой крупной неммамальной - не относящейся к млекопитающим - синапсидой за всю историю планеты.
Достигала эта «почти зверюшка» размеров хорошего африканского слона и обладала всеми признаками поздних дицинодонтов - бивнями вместо клыков, ядовитыми железами, крупными размерами и типичным фитофагством – растения обгрызала...
 scale_1200__49_.jpg ( 77.21 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Лисовиция. Ядовитая, зараза!

Ну а теперь пришла очередь самых настоящих пионеров Перми…
Цинодонты - это самая прогрессивная группа пермских терапсид, по многим признакам сильно сближающиеся с современными млекопитающими.
Мало того, они является их непосредственными предками. По сути, если исходить из родственно-генетических связей, то все ныне живущие млекопитающие - это и есть выжившие цинодонты.
Так что правильнее будет не противопоставлять пермских и современных "пушистых", а говорить о немаммальных и маммальных цинодонтах - выкармливание детёнышей молоком появилось уже в триасе.
Пермские цинодонты - это весьма разнообразная группа, включающая как хищные, так и всеядные и растительноядные виды. Были они подвижными, с куда более прогрессивным скелетом, чем горгонопсы или даже ближайшие родичи - тероцефалы.
Были они теплокровными.
Были они с уже хорошо сформировавшейся меховой шубкой.
Да и зубки были уже полностью идентичными современным зверям.
Но это были преимущественно небольшие животные - до 1-1,5 м в длину и небольшой массы, - так что особо и не могли претендовать на какие-то значимые экологические ниши. Им оставались роли небольших ночных хищников, всеядных животных, да растительноядных типа грызунов.
 scale_1222.jpg ( 114.16 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Наша соотечественница двиния

По факту, цинодонты находились в эволюционной тени грозных горгонопсов, более крупных, хотя и похожих на цинодонтов, тероцефалов - эти ещё и ядовитыми были! - и крупных пара-рептилий.
Только в триасе цинодонты начали крупнеть и бороться за что-то достойное.
Тоже самое, в принципе, произошло и с потомками цинодонтов - "настоящими" млекопитающими в мезозойскую эру.
Но все тщетно…, все они оказались в тени архозавровых потомков - динозавров и так и не смогли выбраться из малого размерного класса вплоть до палеогена.
Почему же так произошло?
Почему эволюционно продвинутые и прогрессивные цинодонты оказались первоначально на экологических задворках?
Многие учёные обвиняют в этом теплокровность цинодонтов, хотя в той же теплокровности небезосновательно подозревают и тероцефалов, и горгонопсов, и даже поздних сфенакодонтов…
В принципе, логично!
При "настоящей" теплокровности растительноядным нет нужды отращивать многокилограммовую тушку, чтобы поддерживать жизнь желудочно-кишечной микрофлоры, без которой невозможно полноценное переваривание грубой и малопитательной растительной пищи.
Теплокровные хищники открывают для себя новую экологическую нишу ночных охотников, для которой необязательны большие размеры, а важны органы чувств и подвижность, с чем у цинодонтов был полный порядок. Они даже слух смогли "прокачать", что было просто супер-достижением для пермского периода, когда большинство амниот были практически глухими.
 scale_1200__54_.jpg ( 324.9 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

Порычать друг на друга и в перми было приятно

Пермские цинодонты обладали почти всеми признаками млекопитающих, но именно "почти"…
Они откладывали яйца и не выкармливали детёнышей молоком, хотя их потовые железы уже начали преобразовываться в молочные.
Больше всего цинодонты напоминали современных яйцекладущих первозверей - утконосов и ехидн.
Один из самых ранних цинодонтов - двиния, живущая 259-252 миллиона лет назад, вообще внешне утконос утконосом только без утконосьего клюва.
Двиния является одним из видов базальных цинодонтов, у которых ещё достаточно много черт, объединяющих их с тероцефалами - например, удлинённый череп.
Стоит, правда, отметить, что двинии точно не имеют отношения к возникновению млекопитающих. Северопангейские цинодонты, к которым и относились двинии, обитающие тогда на территории современной Архангельской области, вымирают в результате пермско-триасового вымирания…
 scale_1200__53_.jpg ( 41.26 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3


Жизнь млекопитающим дали цинодонты с юга Пангеи.
Базальной формой для них являлись ровесники двиний - южноафриканские харассогнатусы, обладающие тем же набором тероцефальных признаков. Они уходят в мир иной, но успевают дать начало двум линиям цинодонтов самого конца пермского периода: эпицинодонтов и эуцинодонтов. Одна из линий последних и привела в итоге к "настоящим" млекопитающим…

Ну а теперь перейдём к самым грозным и опасным хищникам Перми, ведь, согласитесь, скучновато, знакомиться со всякими заурядными животинками… душа просит чегой-то:
- крутого!
- грозного!
- и интересного…
Тогда, удовлетворим жажду уважаемой публики.
На сцену поздней Перми вышли самые опасные её хищники – звероящеры…
Аплодисменты…
 scale_1200__4_.jpg ( 41.52 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Звероящер иностранцевия – в пушистом юго-центрально-пангейском варианте

Звероящеры или зверозубые - так совсем недавно называли прогрессивных синапсид второй половины пермского периода.
Зверозубыми они несомненно были, их зубы, как и у современных млекопитающих, подразделялись на резцы, клыки и коренные, но вот ящерами точно нет.
Пути настоящих ящеров-рептилий и зверозубов разошлись ещё в карбоновом периоде. С млекопитающими зверозубов-териодонтов роднила не только схожая зубная система, но и строение черепа, позвоночника и конечностей, теплокровность и даже пушистость у позднепермских зверозубых.
Такая схожесть неудивительна: современные млекопитающие являются прямыми потомками териодонтов пермского периода, вернее одной из их ветвей - цинодонтов.
С остальными терапсидами териодонты находились во вполне близких родственных отношениях.
Аномодонты - "неправильнозубые" - являлись их ближайшими родичами. Двоюродными братьями зверозубов были диноцефалы, а троюродными - биармозухии. Но на фоне родственников териодонты выделялись целой кучей прогрессивных для палеозоя адаптаций…
Что поделать, планета стремилась в мезозой, жизнь ускорялась и зубастые владыки пермского периода находились впереди этого ускорения…..
Среди териодонтов выделяется три основные эволюционные группы.
Самыми примитивными из продвинутых были горгонопсы. Но это на фоне остальных териодонтов они примитивными были. А так для поздней перми очень даже впечатляющий набор качеств был, особенно в плане скелета. Задние конечности горгонопсов уже были полностью выпрямлены под туловищем, при передвижении вполне могли выпрямляться и передние.
По всем собранным данным эти "зверушки" (почти!) стали первыми хищниками в истории планеты, которые были способны к быстрому - правда, недолгому! - бегу рысью или иноходью.
 scale_1200__6_.jpg ( 132.69 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Горгонопёс против тероцефала

А хищниками они были полными, все группы горгонопсов просто презирали фитофагство. Мало того, хищниками они были доминирующими. Мало кто мог в пермском периоде оказать им конкуренцию в плане добычи, умерщвления и разделке себе подобных. Быстрые, координированные - на что указывает размер мозжечка, превышающего объёмами весь остальной мозг, - с внушительными клыками, далеко и угрожающе торчащими из пасти, они были опаснейшими хищниками, которые безо всякого страха атаковали добычу, крупнее их самих.
Впрочем, чувство страха вообще пермским синапсидам, да и всем прочим позвоночным периода не было свойственно из-за некоторой умственной слабости - ну маловато у них было мозгов, что поделать!
Самыми крупными представителями группы были наши "соотечественницы" - иностранцевии.
"Зверюга" достигала 3,5-5 метров в длину и 300-400 килограмм массы. По ряду отдельных находок в Архангельской области и Южном Урале можно предположить существование и более крупных экземпляров.
Иностранцевии были высокоспециализированными хищниками, занимавшими экологическую нишу своих двоюродных правнуков - саблезубых кошек.
Да, первыми саблезубыми стали именно они!
Причём, строение черепа, челюстей и самих сабельных клыков подразумевало их более эффективное использование, чем у потомков.
 scale_1200__7_.jpg ( 174.99 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Непушистый вариант иностранцевии

Однако никогда нельзя сбрасывать со счетов, что зверь этот не современный, а пермский! То есть «звероподобность» горгонопсов, — вообще-то, весьма относительна. Лапы их, как у крокодилов, располагались по бокам тела — коленями наружу. Уши в современном понимании отсутствовали. Так что, «слышать» что-то - только очень громкие звуки - горгонопсам приходилось нижней челюстью. Что отчасти возмещалось у иностранцевий хорошим зрением - в том числе ночным - и тонким обонянием.
Это были очень глупые — мозг в 15 раз меньше, чем у млекопитающих аналогичного - три метра с хвостом! - размера, но опасные, охотящиеся небольшими стаями, нападающие из засад хищники.
Но, кстати, о челюсти…
Как и следует с очевидностью из наличия сабельных клыков, пасть открывалась у иностранцевий необычайно широко. Укус же при таком устройстве оказывается очень слабым. Особенно учитывая, что и верхняя челюсть не была закреплена жёстко, а упруго соединялась с черепом.
Зачем?
А вот….
Чтоб не сломать…
Зубы, ладно.
Клыки, конечно, вылетали, но иностранцевия просто отращивала себе новые, сдвигая в челюсти следующую пару зубов вперёд. Но челюсть для этого необходимо было сохранить.
 scale_1200__83_.jpg ( 324.64 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Возникает, однако, вопрос, как иностранцевия могла сломать челюсть, если кусалась слабо?
Но она не кусалась, если иметь ввиду нападение, а не разделку добычи для заглатывания - жевать, кстати, этот хищник ещё не умел, хотя в разгрызании костей уже практиковался. Сабельные клыки вонзают в жертву с размаху, сверху, инерцией всего тела. Иначе, они просто не войдут на глубину, достойную собственной длины. Только такой способ атаки на крупную добычу был возможен для всех саблезубых животных...

Второй группой абслютных ХИЩНЕГОВ Перми были териодонты-тероцефалы ("звероголовые").
Когда-то рассматривались как предки цинодонтов, а то и вовсе млекопитающих. Позднейшие исследования показали, что цинодонтам они являются сестринской группой, а к млекопитающим не имеют никакого отношения…
Ну уж очень привлекательной выглядела версия!
Ведь даже наличие шерстяного покрова у тероцефалов было установлено раньше, чем у цинодонтов, да и внешне тероцефалы весьма и весьма напоминали крысоподобных млекопитающих юрского периода. Вот только эти "крысы" были побольше размером (до 2 м длиной), более зубастые, а многие ещё и ядовитые.
Почти все виды тероцефалов были или всеядными, или насекомоядными, или мелкими хищниками. В конце пермского периода составляли по количеству особей абсолютное большинство среди мелких синапсид, превосходя даже не раз уже упомянутых цинодонтов.
 scale_1200__8_.jpg ( 156 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Эта зверюга ещё и ядовита

Самое интересное – из-за чего учёные весь ХХ век и сбивались с толку! – некоторые виды тероцефалов ну просто внаглую теряли свою идентичность, что и вносило путаницу…
Как звероящеры могли идентичность свою потерять?
Да вот так!
Пример – каренит…
 scale_1200__84_.jpg ( 209.31 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Каренит — позднепермская терапсида.
Даже можно сказать тероцефал.
В общем, древняя, яйцекладущая крыса.
«Зверо» в его облике не больше, чем крысам пристало, но ничего от «ящера» уже нет совсем.
Как легко видеть, определение «звероящер» или «зверозавр» к карениту совершенно не подходит. И в данном случае это касается любых реконструкций облика мелкого - не больше 40 сантиметров с хвостом - пермского хищника. Если среднепермские терапсиды изображаются то с шерстью, то без, что в корне меняет их восприятие, то позднепермские уже точно были теплокровными, покрытыми мехом существами.
...Млекопитающими?
Это хороший, правильный, но, скорее, философский вопрос.
Скорее, нет.
Сходство уже велико, но ещё поверхностно. Частью фундаментальных черт зверей каренит, всё-таки, не обладал. Утконос и ехидна откладывают яйца, но даже не имея настоящих молочных желёз, всё-таки, выкармливают детёнышей молоком. Нет, однако, никаких оснований полагать, что так делали и поздние терапсиды.
Плюс… хотя каренит и относится к «звероголовым», череп существа имел большие отличия от настоящего звериного. Среднее ухо уже формировалось, но наружных органов слуха, как легко заметить, ещё не было. Тем не менее, каренит уже работал над проблемой и, в отличие от предшественников, слышал довольно хорошо. В строении нижней челюсти отмечены каналы для передачи звука к «уху».
Воспринимая вибрации челюстью, ориентировалось животное преимущественно с помощью зрения, обоняния и развитых вибрисс. Признаков наличие электрочувствительных органов нет. Поскольку же, острота восприятия определяется не только сигналом, но и возможностью обработать его, можно предположить, что каренит был весьма чутким существом. Недостаток ранних звероящеров, заключающийся в смешном, сравнительно с млекопитающими равного размера, объёме мозга, в поздних модификациях был в значительной мере исправлен. Как и видно по морде, каренит представлял собой уже довольно хитрую крысу.
Хотя и неловкую.
Из-за ног, расположенных по бокам корпуса, каренит не быть так быстр, как настоящие звери. В какой мере этот недостаток возмещался покрывающим спину роговым панцирем — непонятно. При удаче полужёсткие пластины могли позволить ему выскользнуть из пасти более крупного хищника, отделавшись лишь повреждениями кожи…

… Изучая Пермь ну никак нельзя обойти ещё двух – ну просто супер-пионеров животного мира Земли, прямо «десантников из будущего…
Первый из таких продвинутых – это териогнат!

Звероящер среднего размера — до полутора метров с хвостом — позднепермская терапсида из подотряда звероголовых…
Хотя, о последнем можно было бы не упоминать, при наличии портрета…
 scale_1200.jpg ( 69.67 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

То есть, голова у териогната была звериная - если пренебречь отсутствием наружных ушей, - название же его — для контроля — переводится, как «звериная челюсть».
Что может показаться странным, учитывая, что строение нижняя челюсть у териогната, как раз, имела примитивное, унаследованное от земноводных. Однако, под «челюстью» часто подразумеваются зубы.
А зубы у этой терапсиды были полностью «собачьи»!
Но, кстати, о зубах…
На портрете пасть закрыта, и их почти не видно. Исключая клыки, которые, впрочем, тоже не слишком велики. Клыки гигантские, сабельные характерны были для ранних звероящеров средней перми. И как видно по териогнату у звероящеров прогрессивных тенденция к умеренности возобладала. Тяжёлое оружие им уже не требовалось, так как объём мозга возрос, сблизив его обладателей с наиболее примитивными современными млекопитающими.
Поздние терапсиды уже не были свирепыми хищниками, а выбирали добычу себе по силам. Благо, могли — интеллект и острота чувств позволяли — найти её, подстеречь, а при необходимости и догнать.
Примечателен териогнат, тем не менее, не умеренностью клыков, а наличием зубов задних, предназначенных для дробления и измельчения пищи.
Кушать — тоже нужно уметь, и это умение пришло предкам млекопитающих не в один день.
Сначала при дифференциации зубов выделились клыки, позволяющие с лёгкостью убить существо даже размеров близких к собственным. И не только убить, а ещё и расчленить, — рассечь на части, — потому что целиком крупная добыча не заглатывалась.
Это уже было огромное достижение. Так как у крокодилов и варанов поедание крупной добычи занимает дни. Большинство же рептилий - и все амфибии - просто не способны отрывать куски мяса. Но если и уметь, возникает проблема с костями. Крупные не всегда можно перекусить…
Решая эту проблему, терапсиды сначала учились грызть кости…
Получалось плохо…
Так как, если пасть занята, становилось невозможно дышать. Ноздри открывались в ту же полость, что и рот…
Доступ к таком ресурсу, как кости, таким образом, открывало разделение путей движения воздуха и пищи.
Вторичное нёбо, сначала мягкое, стало формироваться у терапсид со средней перми. Териогнат же — одно из первых, если не первое, животное, у которого вторичное нёбо точно было. Пищу он мог не только грызть, но и пережёвывать, размельчая для упрощения переваривания. Последнее имело большое значение, так как териогнаты, вероятно, являлись животными всеядными…
Теперь пионер № 2!
 48733879.jpg ( 208.77 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Пионер № 2 наблюдет сверху за горгонопсом – хорошо хоть плоды в него не швыряет… а может быть в Перми и швырял…

Суминия — небольшая - 30 сантиметров в длину или размером с белку - позднепермская терапсида.
То есть, звероящер, эпохой которых пермский период и являлся.
Но крайне необычный звероящер. Фактически, это первое известное древесное позвоночное.
Об образе жизни суминии говорят многочисленные, в том числе и включающие полные отпечатки скелетов, окаменелости.
Когда-то, — а именно между 265-тью и 254-мя миллионами лет назад, — таких ящеро-зверьков на территории современного Урала водилось много. Достаточно, чтобы возможной стало одновременное захоронение сразу 20-ти экземпляров!
Жили суминии, видимо, стаями…
И жили на деревьях…
Об этом свидетельствуют лапы с хватательными пальцами и когтями, а также хвост, способный обеспечивать дополнительную опору, обвивая ветви.
Само животное было, вопреки традициям ещё грубой и примитивной эпохи, изящным, с длинными ногами, гибкой шеей и тонким, компактным телом. Постоянную температуру которого суминия уже наверняка поддерживала…
Но этим сходство с обезьянами, впрочем, исчерпывается…
По сложению кажется, что суминия могла быть очень проворным существом, однако, первое впечатление обманчиво. Более близким, чем обезьяна, аналогом суминии в современной биосфере может считаться коала или ленивец.
Пермская «белка», всё-таки, являлась позвоночным довольно примитивным, и могла ходить, но не бегать, а тем более не прыгать по ветвям...
Высокую скорость суминиям развивать и не требовалось, так как естественные враги могли подстерегать их только на земле, — при переходе от дерева к дереву. Однако, суминии едва ли часто спускались…
Строение их зубов, — передние представляли собой ножи, а задние предназначались для перетирания пищи, — говорит о том, что питались они корой и даже условной «древесиной», — одервеневшими частями древовидных папоротников. На этот грубый ресурс не находилось других претендентов. Ибо умение пищу пережёвывать оставалось большой редкостью, что вынуждало растительноядных животных перми ограничиваться листьями или даже гниющими остатками. Суминия же грызть и жевать умела!

Что же касается глобальных конкурентов синапсид в эволюционной гонке – диапсид…
То…
Диапсиды в пермском периоде… - отдыхали!
Они никуда не торопились в эволюционной гонке.
Они не лезли в крупный размерный класс - хотя, кто бы их тогда туда пустил?
Они не выдвигали каких-то передовых эволюционных решений, хотя кое-что интересное к конце Перми придумали.
Они тихо и мирно существовали где-то на задворках пермских биоценозов, кошмаря только насекомых, да едва вылупившуюся молодь пара-рептилий и синапсид - ничего, кстати, не напоминает?
Это были мелкие, ящеркоподобные существа, большую часть периода проживающие в самых сухих и неуютных регионах Пангеи.
 scale_1200__52_.jpg ( 267.71 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8

Фото из пермского периода. Хотя две милые "зверушки", засматривающиеся на добычу горгонопсов выглядят как-то очень по триасовому

Про пермских диапсид вообще можно было бы не упоминать, если бы не один момент. В конце пермского периода с ними происходило то же самое, что и с млекопитающими конца периода мелового.
Они внезапно стали очень разнообразными, многочисленными и если и не доминировали в малом размерном классе - там им весьма мешали цинодонты, - то были весьма и весьма заметны.
Диапсиды будто предчувствовали - как и млекопитающие где-то 70 миллионов лет назад, - что впереди их время.
 scale_1200__51_.jpg ( 396.4 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Ландшафты пермского периода

Последняя четверть пермского периода - 265-252 миллиона лет назад - вообще стала знаковым временем для диапсид.
Сначала они разделились на две своих главных эволюционных ветви: архозавроморфов и лепидозароморфов.
Первые ближе к концу периода породили уже настоящих архозавров. Правда это были ещё не те предки крокодилов и динозавров, которые нам известны по триасовому периоду. Они были поменьше, не такими подвижными, ещё не изобрели бипедальность, хотя уже вставали на задние конечности, задумчиво нюхая воздух. Их время ещё не пришло.
Лепидозавроморфы в конце пермского периода удивляли больше. Они, к примеру, выдвинули из своей среды вейгельтизаврид - одних из самых первых покорителей воздуха.
Это в триасе летающими - вернее, планирующими! - ящерицами никого удивить было нельзя, а для пермского периода зрелище было весьма захватывающим.
Наверное, все окружающие горгонопсы с цинодонтами сбегались посмотреть.
 scale_1200__2_.png ( 471.35 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Я – лечу!

А ещё где-то в самом конце пермского периода прячутся полуводные предки ихтиозавров - рыбовидных ящеров мезозоя. Уж слишком быстро с точки зрения эволюции они стали рыбовидными…
Были ли они лепидозавроморфами, архозавроморфами или вообще невиданными «зверушками», сказать нельзя, но искать их надо именно на побережьях Пангеи…

Хотя очень часто говорят, что пермский период - это эпоха сначала просто зубастых, потом зверозубых, а потом и звероподобных синапсид, но всё-таки и в перми нашлась бы группа амниот, которая вполне могла с синапсидами поспорить.
Поспорить как в плане эволюционных инноваций, так и в плане видового разнообразия, общей численности и занятым экологическим нишам.
Такой группой были пара-рептилии-анапсиды.
Казалось бы, что можно ждать от базальной группы завропсид, с присущими всем базальным группам "предковыми" недостатками?
Тем не менее, пермский период стал вершиной эволюционной истории этих рептилий.
 scale_1200.jpg ( 275.62 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8

Фауна второй половины пермского периода.
Посередине - окружённая синапсидами стайка пара-рептилий-анапсид

Пара-рептилии являлись сестринской группой рептилиям "настоящим", но действительно несли в своих организмах множество базальных завропсидных и даже рептилиоморфных - если не амфибийных - черт. Их череп был тяжёл и лишен не предусмотренных самой ранней амниотной конструкцией отверстий - оттого и названы были "зверушки" анапсидами. Строение тела было толстенько-неуклюжим, кроме специализированных видов, физиология ещё весьма напоминала амфибийно-рептилиоморфную.
Но, несмотря на все недостатки, пара-рептилии вполне успешно конкурировали с, казалось бы, гораздо более продвинутыми диапсидами и - особенно! - синапсидами.
Пара-рептилии первыми из амниот задумались о возвращении в водную среду. Диапсиды на это решились только в следующую геологическую эпоху - триас, а синапсиды и вовсе отложили решение этого вопроса до середины кайнозоя. А вот у пара-рептилий-анапсид уже в ранне-пермскую эпоху появились мезозавры, правда также быстро и вымерли….
Пара-рептилии первыми из амниот изобрели бипедальность. Такими отчаянными парнями, ставшими на задние лапы и уверенно побежавшие на них за долгие десятки миллионов лет до архозавров, были, к примеру, обитающие в лесах будущей Германии эвдибамусы.
Первые двуногие планеты, в принципе, просуществовали недолго. Возникнув в ранней перми, они в ранней же перми и тихо угасли. Видимо, эволюционные инновации пара-рептилий настолько опережали своё время, что были признаны уж слишком явно преждевременными, а оттого недействительными.
 scale_1200.jpg ( 37.24 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

А я бегу, бегу, бегу...

Зато ещё одна инновация позволила пара-рептилиям не только выжить, но и войти в число весьма значимых обитателей суши пермского периода.
Этой инновацией стало фитофагство, то есть сосредоточенное поедание растений - опция, которой долго пренебрегали большинство амниот на заре своего развития, да и сильно позже тоже. А уж если вырастить свою мирную растительноядную тушку до приличных размеров, недоступных тогдашним хищникам, то это и вовсе инновация из инноваций!
В ранней, да и средней перми у пара-рептилий это - выращивание тушки, мелких фитофагов хватало! - как-то не очень получалось. Видимо, очень мешали разные там синапсидные эдафозавры, да казеиды.
Но вот после Олсонового вымирания середины пермского периода растительноядные пара-рептилии-анапсиды буквально воспряли духом.
 39f8bb058738cf5f04d7d3cdd49a2dd3.jpg ( 35.94 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Базальный проколофон

Ниша крупных растительноядных временно освободилась - вышеупомянутые эдафозавры и казеиды вымерли, а время дицинодонтов ещё не пришло - и её поспешили занять парейазавры и некоторые другие их родичи из группы проколономорф.
Это были достаточно крупные "зверушки", достигающие длины 2-4 метра и весящие 700-1000 кг, хотя большинство видов группы было поменьше.
В поздней перми парейазавры и их родственники составляли до 60% всех фитофагов на территории будущих ЮАР и России - а это были "житницы" пермской фауны - и до 95% крупных растительноядных "зверюг"…
 7247c97c_63da_5156_ab13_919f7caf6ca9.jpg ( 272.43 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Скутозавр

К слову, именно растительноядные проколономорфы единственные из анапсид перешли в триас.
Что-то скутозавровых размеров среди них уже не появлялось, но всё-таки и в триасе это были достаточно крупные животные.

ЗЕМЛЯ В МАНТИИ ПАЛАЧА
Пермский период и его переход в триас получил название Великого пермско-триасового вымирания…
Не зря Великое написано с большой буквы – это было время, когда матушка-Земля уничтожала Жизнь на своей поверхности с холодной методичностью профессионального палача…
 scale_1200__87_.jpg ( 510.93 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

По слоям видно – чёрный каменноугольный период, слегка светлый - пермский, а потом мёртвый камень – сразу!

96% морской фауны и флоры, 80% Жизни на суше - ушло в небытие. Более чем на 10 миллионов лет Земля потеряет все леса, жизнь позвоночных животных почти что оборвётся. В отложениях раннего триаса – сразу после Катастрофы Жизни – не будет даже отложений простейшего ила – некому его было откладывать…
Как такое произошло?
Выкосить почти всю крупную фауну, уничтожить все леса, изничтожить даже насекомых – а это был единственный период в истории Жизни на Земле, когда насекомые как класс были поставлены на грань уничтожения! - в кратчайшие сроки мало кто сможет.
"Убийца" был невероятно смертоносным, а главное, моментальным.
Вся катастрофа заняла меньше 100 000 лет, что по геологическим меркам быстрее вспышки молнии. Ведь речь идёт о массовом вымирании, когда исчезали не просто стада или популяции животных. Гибли целые семейства, рушились целые экосистемы по всему миру.
 scale_1200__81_.jpg ( 202.63 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Мёртвая планета

Земля стала практически мертвой планетой, и современный учёный мир говорит сегодня о комплексе возможных причин, ставшей смертельной комбинацией в связке. Ни один из «поражающих факторов» Великого Пермского Вымирания не мог такое наворотить!
Но ужас был в том, что они сработали как натуральная симфония…
Симфония Смерти!
Вот что могло быть…

ХРОНИКИ ВЕЛИКОЙ КАТАСТРОФЫ
При всем многообразии видов в пермский период, условия жизни на Земле были уязвимы. Один континент Пангея, один суперокеан.
Это как плотно набитая теплица, где все погибнет, если выключить свет. Достаточно одного толчка чтобы развалить её, а бежать некуда.
Первое одномоментное событие изменило климат.
Это было падение на тогдашнюю Антарктиду, в районе нынешней Земли Уилкса, грандиозного метеорита, создавшего ныне покрытую полукилометровыми толщиной ледниками астроблему в 500 км. в диаметре!
От невероятного удара в 250 000 «Хиросим» Земля содрогнулась, ударная волна прокатилась по континентам, в небо были извергнуты тучи пыли, сажи и пепла.
Но и это ещё не всё!
Метеорит упал очень «удачно»!
Геология Земли в этот момент подкатилась к крайней нестабильности. Единый суперматерик Пангея не был единым, какие-то литосферные плиты были толще других, какие-то тоньше. В итоге тонкие плиты при столкновении литосферных плит стали уходить под более массивные, а те, в свою очередь, наползали на тонкие, подминая под себя и всё более и более погружая край тонкой подминаемой плиты в глубинные слои магмы.
Что при этом будет?
А вы раскалите сковородку с подсолнечным маслом и плесните туда холодной водички…
Вот примерно тоже самое происходило и в недрах…
Погружаемая в магму кора, состоящая из лёгких веществ, попросту вскипела и стремилась вырваться наверх, но толстый и вязкий слой магмы её это делать не давал.
Нет, конечно это сопровождалось повышенной вулканической активностью, ибо часть лёгких веществ прорывалась, но а так магма своей вязкостью держала эти пузыри расплавленного лёгкого вещества коры в своих толщах, но чудовищный удар своим импульсом нарушил баланс.
Плюм – громадный поток магмы, движущийся от ядра к поверхности. Когда плюм достигает литосферы, он начинает плавить её как горячий нож плавит масло. В итоге вовлекается всё больше расплавленного вещества, а толщина литосферы уменьшается.
 1485943012187487996__1_.jpg ( 151.47 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Плюм

Плюмы рванули вверх к коре!
А за ней потянулась и магма!
Магма постепенно прорывалась наружу через огромные трещины и изливалась в колоссальных количествах. Это называется базальтовым излиянием.
Расплавленные породы отличались особой тягучестью и растекались на многие сотни километров, прежде чем застыть. Слой за слоем они покрывали большие участки земли, формируя «ступеньки» – траппы.
 scale_2400.jpg ( 228.66 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Плато Путорана на севере Красноярского края – траппы в чистом виде.

Излияние базальтовой лавы произошло первый раз в огромных количествах в Китае, в Эмайшане примерно 260 миллионов лет назад. Одновременно начались мегаизвержения супервулканов на юге Пангеи.
Эти извержения, как «спусковой крючок» запустили цепочку событий, смертельных для всей биосферы Земли.
 slide_1.jpg ( 97.85 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5
 24edc51d1afd3ce43af3cb1035688501.jpg ( 81 килобайт ) Кол-во скачиваний: 9

Пангея в контексте современных материков и стран

Примерно 257,54–255,48 млн. лет назад – сразу как только Землю перестало трясти и корёжить от удара грандиозного метеорита - началось первое мощное извержение вулканов.
Тогда на поверхность вышло 22 750 км3 лавы и пепла.
Затем, относительное слабая вулканическая активность 255,7–254,58 млн. лет назад извергла 3 250 км3 лавы и пепла, а 253,59–253,1 млн. лет назад, короткая вулканическая вспышка оказалась самой мощной, высвободив за короткий отрезок времени около 13 000 км3 лавы и пепла.
Для сравнения, извержение Везувия, погубившее город Помпеи в 73 г. н. э. высвободило всего лишь 3–4 км3 лавы и пепла.
 scale_1200__86_.jpg ( 138.76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Карта Пангеи. Красным цветом отмечены места вулканических извержений «вулканические дуги», оранжевым цветом отмечены сибирские траппы.

Вулканы выбросили в атмосферу чудовищное количество газов и пепла, в том числе галогены. Галогенов было выброшено до 70 % в атмосферу, где они начали разрушать озоновый слой. Пепел же закрыл солнце на многие годы и началась «вулканическая зима» с резким похолоданием.
Похолодание погрузило Землю в морозильник на сотни лет, миллиарды живых существ вымрут в десяток веков.
Сверхвысокая влажность побережий Перми вызовет лавинообразный рост ледников по концепции «снежной лавины» - то есть массового выпадения осадков, которые не успевают таять в течение года. Стена льдов покрыла полюса Земли и, наступая к экватору, замораживала умирающую жизнь.
В тоже время случается резкое падение уровня кислорода в атмосфере и концентрация углекислого газа. Ядовитые вещества долго висели в воздухе в виде аэрозолей, что также отравляло атмосферу. Огромное количество ртути попало на поверхность земли и на дно океана.
Растения почти все погибли. Немногочисленная хвойная тайга уцелела в отдельных резервациях суперконтинента Пангея.
За растениями погибли почти все насекомые, единственный раз в истории. Больше не будет комаров с кулак, насекомые измельчают и вернутся рахитами.
Все ползающее, летающее и плавающее начнёт стремительно исчезать...
 1484648989171239241.jpg ( 73.09 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Вымирание

Начнётся стремительное падение уровня прибрежных морей, дно с массой нетронутых отложений, накопленных за миллионы лет, выйдут на поверхность, начав в относительно тёплых широтах, разлагаться, выделяя метан…
 1610693490128132835.png ( 580.86 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Парейазавр на фоне массового пермского вымирания

Но это было только началом конца…
Траппы в Китае стали работать как гигантский мартен, пережигая кислород в планетарных масштабах – уровень кислорода начал обваливаться с 35 % до 14% в самый короткий срок. Параллельно также лавинообразно росло содержание метана и СО2…
Ужас китайских траппов и суперизвержений юга Пангеи длился всего 100 000 лет, но запущенное вымирание заставило агонизировать Пермский мир 8 000 000 оборотов Земли вокруг Солнца.
 scale_1200__88_.jpg ( 214.03 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Вымирание на юге Пангеи (нынешний южный Китай)

Рост метана и снижение кислорода вызвал бурный рост колоний экстремофилов – первых бактерий, что жили без кислорода в первородной Земле.
Экстремальные бактерии выделяли метан. Питаясь продуктами органического разложения на дне обмелевших морей, терминаторы-крохи выдавливали кислород. Сжимая водоплавающих тисками удушья…
 scale_1200__91_.jpg ( 139.82 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7


Итак, жизнь стиснута рамками одного континента…
Видим, что нехватка кислорода сгоняет всех с гор в низкие равнины, как свиней на бойню…
Видим, как экстремофилы–предатели кормятся телами других и радуются губительному метану…
Друзья, нам пора звать мясника…

Третьим элементом пермского вымирания станет Сибирь.
Геологи найдут его в следах геологического движения сибирских пластов конца палеозойской эры. Этот последний удар растянется на миллион лет.
Пермская Сибирь суперконтинента Пангеи родила Сибирские траппы 8 000 000 лет спустя после начала Великого Вымирания.
Огромные жерла в километры шириной грохнули в решающий час, стремительно образовывая будущий заповедник России – плато Путорана.
Серия суперизвержений накрыла Сибирь, огромное облако пепла понеслось по Земле.
 148594482619072283.jpg ( 106.74 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Сибирь 251 миллион лет назад

Сернистый газ нагрел планету словно хлебопечку, а затем рухнул вниз кислотными дождями, убивая насекомых и растения. Легкий углекислый газ насытил океан как содовую. И высасывая из морских обитателей кальций, разрушал панцири и раковины, обрекая на гибель тысячи видов.
Льющаяся лава пожирала оставшийся кислород и производила СО2.
Более того, лава эта проходила аккурат через слои нефти и угля, сжигая и испаряя их со всеми вытекающими, что только усугубило ситуацию.
Остатки горения залежей угля попали в океан в таком количестве, что напрочь задушили его. Океан попросту закислился.
Оказалось, что дважды, в период Великого Пермского Вымирания, в океанской воде почти полностью отсутствовал кислород, без которого жизнь невозможна. Там оставались лишь небольшие «островки жизни», где он всё ещё имелся. Именно этим объясняется исчезновения 96 % морских видов позвоночных.
 161069655014489477.png ( 455.68 килобайт ) Кол-во скачиваний: 11

В бескислородном, но богатом на CO2 океане, рыбы заснули навсегда

Суша тоже задыхалась от углекислого газа, но не так жутко, как океан. Однако количество СО2 в атмосфере било все рекорды с самых древнейших времён.
Количество СО2 возросло сначала до 500, а потом и до 4000 ppm (частей на миллион), а на своём пике достигла невероятных 8000 ppm!
Для сравнения, уровень CO2 в июне 2020-го года — 416 ppm…
Тут вам и кислотные дожди, и чудовищная жара.
 scale_1200__89_.jpg ( 303.45 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Гибель жизни на суше в Перми – где-то на европейских землях Пангеи 250 миллионов лет назад…

На протяжении 60 000 лет сибирские траппы травили атмосферу и душили жизнь на Земле.
Содержание кислорода в воздухе катастрофически рухнуло с 30% до 14%. Уровень соли в морях и океанах сильно упал, останавливая течения и переток воды на глубинах. Почва, которую за 200 миллионов лет создали на каменной планете умершие растения, почти исчезла на Земле.
Миллиарды мертвых попали в океан. Разлагаясь, они вытянули оставшийся кислород из воды. В условиях остановки течений подводный мир даже в своих уцелевших «карманах» также был обречен на медленную смерть от удушья.
В океанах самым опасным для эволюции оказалась тотальная гибель беспозвоночных. Весь этот планктон, триллиард неказистых рачков находится в основании пищевой цепи. Планктон - это кормовая платформа более сложных видов. В конце пермского периода планктон исчезнет и потащит других за собой…
Из миллионов чудесных форм уцелеет последняя жалкая сотня видов хладнокровных рептилий в ничтожном количестве каждый. В условиях голода и холода, они стали уходить в мелкий размерный класс – так было легче выжить.
Млекопитающее забьются в норы, измельчают ещё похлеще рептилий, и в тени гигантских динозавров будут дрожать ещё 200 миллионов лет.
Но двум видам пермское вымирание принесет счастье. Разложение, гниение и исчезновение конкуренции, приведет к тому, что вся планета покроется плесенью и грибами - немыслимое число спор найдут ученые в позднепермских пластах. А еще сорняками, что заполонят погибшие цветущие поля…

Бесконечно долго, - 8 миллионов лет! - пермское вымирание закручивалось спиралью губительного смерча.
Затем 10 миллионов лет Земля была пустой, а жизнь боролась за выживание. 90% морской жизни погибло, погибло 75% наземных видов.
Наземная жизнь теплилась в нескольких резервациях суперконтинента Пангеи, морские обитатели хватали ртами кислород в чудом уцелевших пузырях…
Но на этом злоключения пермской флоры и фауны ещё не закончились!
Тяжелее всего приходилось обитателям океана. Резкое и, казалось бы, незначительное, повышение температуры и уменьшение кислорода привели к гибели большинства микроорганизмов, однако анаэробные организмы чувствовали себя прекрасно: кислорода мало, благодаря вулканической активности количество серы увеличилось, и они могли спокойно и бурно расти и размножаться, принося суше и морю новую головную боль – сероводород и новый виток парникового эффекта и рост удушающей жары...
Увы, но и это ещё не конец!
Повышение температуры привело к разложению метангидратов, залегавших на дне океана.
Выделившийся метан привёл к ещё большему усилению парникового эффекта и повышению температуры, а также к ещё меньшему содержанию кислорода, теперь уходившему ещё и на окисление метана.
И при этом атмосфера так и не очистилась от агрессивных вулканических газов. Вулканические газы разорвали в клочья озоновый слой и позвали лучи смерти.
Смертельная солнечная радиация ударила по бьющейся в судорогах Жизни и добила её.
 AQAKlHNfPD3mRl8xQoMf0lKs7YiUpmccULAaKYfevs1FGJ99Z2p3T_CXQHEOzB_4j9bi4W6nry9BumdtuFi7dpXKDGk.jpg ( 104.93 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8


Мы должны радоваться, что там вообще кто-то выжил.
Удивляться насколько сильной является Жизнь.
Палеонтологи назовут выжившие виды пермской катастрофы «Лазарями»:
"А теперь, когда Меня там не было и последовала смерть Лазаря, а Я пойду и воскрешу его, вы должны более утвердиться в вере в Меня. Ибо увидите, что Я силен делать и то, чего прежде ещё не явил" (Иисус, Евангелие от Иоанна)
Как когда-то Христос воскресил умершего Лазаря из Вифании, так и погибшие виды живых воскресли Лазарями после пермского вымирания.
Ибо каждая травинка, каждый маленький жук и птица, заплатили за своё бессмертие миллиардом ушедших поколений…

Пермский период на то и является последним периодом палеозойской эры - "эры древней жизни" - и обозначил конец этой самой "древней жизни".
Особенно это касается обитателей пермских морей…
Однако, всё было не так плохо, как могло показаться.
Пермское вымирание позволило появиться на свет архозаврам, предки которых ещё не так давно были мелкими хладнокровными рептилиями, питавшимися, в основном, насекомыми. Они были просто-напросто неспособны конкурировать тогда с терапсидами, и тем более сменить свою экологическую нишу.
В итоге, благодаря пермскому вымиранию, архозавры внезапно получили мировое господство – и так появились всем нам знакомые динозавры.
Но из пермского вымирания получили выгоду не только динозавры, но и наши предки - терапсиды, а именно цинодонты. К концу перми и пермскому вымиранию они были небольшими представителями терапсид и сильно напоминали уже своих потомков - современных млекопитающих…
Оставалось буквально пара шагов до переходного звена. И оно появилось в триасовом периоде…

Краткие док фильмы:
Про пермский период - https://rutube.ru/video/d6fe032f70aef14cc8711f6533dcfc5e/

Про пермское вымирание - https://rutube.ru/video/b29b274faadfd570dd0c89964f019c72/

Пост выстроен на материалах двух великолепнейших блогов по теме, с которым рекомендую при оказии познакомиться
Цитадель Адеквата - https://dzen.ru/citadel_adequata?ysclid=m5dj5c7yo0294483750
и
Сказки юного биолога https://dzen.ru/id/63710b422b45993e2ade41cc...n54t2u347706838

Прикрепленные файлы

 scale_1200__82_.jpg ( 127.47 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

 

[ИВК]

Это очень увлекательное повествование. И полезное - особенно с учётом того, что нынче опять в моде мнения типа "мы академьев не кончали, в Библии про 7 дней творения сказано ясно, а всякие там силуры-ордовики - от лукавого".
Сам я тут ничего не говорю, поскольку чтобы сказать что-то дельное про тот же силур или ордовик, надо в этом хорошо разбираться.
И всё-таки про конкурс КУБ тоже не надо совсем уж забывать

[efan81]

Это очень увлекательное повествование. И полезное - особенно с учётом того, что нынче опять в моде мнения типа "мы академьев не кончали, в Библии про 7 дней творения сказано ясно, а всякие там силуры-ордовики - от лукавого".
Сам я тут ничего не говорю, поскольку чтобы сказать что-то дельное про тот же силур или ордовик, надо в этом хорошо разбираться.
И всё-таки про конкурс КУБ тоже не надо совсем уж забывать

Ну да!
Всё верно!
А к "кубику" я уже вернулся можно в ВК посмотреть - https://vk.com/id836600749