ТЕМА ВОСЕМНАДЦАТАЯ: ТРИАС - ПРИКЛЮЧЕНИЯ ЧУДОМ УЦЕЛЕВШИХ, (Триасовый период) Опции Поделиться

[efan81]

ТРИАС – ПРИКЛЮЧЕНИЯ ЧУДОМ УЦЕЛЕВШИХ

Триасовый период или триас - первый период мезозойской эры - эры "средней жизни".
Он начался 252 миллиона лет назад и закончился 201 миллион лет назад. То есть 51 миллион оборотов матушки-Земли вокруг Солнца.
Период уникальный.
Чем, спросите вы?
Он единственный обрамлён с обеих сторон крупными вымираниями. Начался с пермско-триасового Великого вымирания, которое отправило в мир иной 96% морских и 73% сухопутных видов.
Закончился триасово-юрским или позднетриасовым вымиранием, которое было поскромнее, но тоже изрядно проредило морские и сухопутные биоты.
Первое Вымирание дало шанс диапсидам, которые до этого прозябали под пятой звероящеров, второе позволило динозаврам выйти из тени своих эволюционных конкурентов.
 scale_12220.png ( 1.57 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 6

Полуфэнтезийный, скажем так, триас

Во время триасового периода почти вся суша планеты была сосредоточена в огромном массиве - супер-континенте Пангея.
Своей формой он напоминал букву "С", которая своей спинкой была обращена к предку современного Тихого океана - Панталассе.
Рожки этой огромной буквы составляли современные Северный Китай (с севера) и Австралия (с юга).
Между рожками располагались два океана сильно помельче: Палеотетис и Неотетис - или просто Тетис.
Друг от друга они были отделены целой цепью микро-континентов, которая состояла из будущего Южного Китая и цепочки так называемых Киммерийских тиррейнов - сейчас это практически весь юг Евразии от Турции до Таиланда за исключением полуострова Индостан.
 scale_1200.jpg ( 79.04 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

География триаса

Когда-то эти кусочки суши сбежали от южной Гондваны на север. Бежали достаточно быстро, уменьшая перед собой Палеотетис и способствуя расширению за собой Неотетиса.
В итоге Палеотетис канул в Лету. Мы сейчас не сможем обнаружить даже малейших его кусочков.
А вот Неотетис - вернее, его жалкие остатки - дотянул даже до наших дней. Это современные Средиземное, Чёрное, Азовское и Каспийское моря…
Правда, стоит сказать, что дальнейшие передвижения тектонических плит сравнительно скоро "прикончат" и эти остатки. Средиземному морю осталось жить миллионов эдак 30 лет от силы…
Остальные протянут немногим больше…
 scale_1200__1_.jpg ( 174.75 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Недолго ему жить осталось

Ранний триас - это одно из самых тёплых времён фанерозоя.
Среднепланетная температура могла подскакивать до 27-29 градусов, а уж близкие к экватору внутриконтинентальные области Пангеи и вовсе напоминали сухой раскалённый ад.
Потом похолодало…
Причём похолодало так, что в самых южных областях Пангеи - современная Бразилия - даже ледники возникали!
До современных показателей эти похолодания, правда, не дотягивали. Наша эпоха так называемого "глобального потепления" не может среднепланетную температуру даже до 15-ти градусов довести. Самые жёсткие похолодания триаса опускали её минимум до 18-ти градусов - напоминаю, что это в среднем...
Ближе к концу периода снова начало теплеть и ледяные шапки Амазонии растаяли.
 scale_1200.jpg ( 91.95 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Карта Земли среднего триаса

Судя по всему лишь только крайне северные и крайне южные области Пангеи, а также приморские и приречные её области были оптимальны для сухопутной жизни. Центральная часть супер-континента - и в северном, а особенно в южном полушарии - представляла собой сухую безжизненную опалённую Солнцем пустыню.
Зато в относительно влажных областях всё было практически идеально. Уровень углекислого газа в атмосфере значительно возрос по сравнению с пермским периодом, благодаря потрясениям Великого Пермского Вымирания, чем с удовольствием пользовались растения - для них СО2 обычный источник питания…
Уровень углекислоты атмосфере в триасе составлял более 1% процента в начале периода - сейчас 0,03% - и около 0,7% в его конце.
Нынешним человекам пришлось бы трудненько без кислородной маски, зато растения с гораздо бОльшей скоростью, чем в пермском периоде, бросились осваивать внутриконтинентальные зоны.
А вот уровень кислорода в атмосфере подкачал. Если в предыдущем пермском периоде он достигал современных значений (20,9%) и даже их превышал, то в триасовом он весьма сильно упал.
В начале периода он был чуть выше 16-ти %, а в его конце едва достиг 18-ти…
Как итог, в эволюционной борьбе в триасе победили те виды, которые более эффективно потребляли кислород…
В общем, начался закат эры синапсид.
 scale_1200__3_.jpg ( 277 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

Жизнь сосредотачивалась возле воды.

Растения в начале триаса сумели относительно быстро возродиться из пепла, и видовое разнообразие просело у них несильно - ну это если с животными сравнивать…
Самой, пожалуй, большой потерей стало вымирание глоссоптерид - семенных растений различных жизненных форм, от травянистых до древесных, и неясной систематики. В пермском периоде именно они были знаковыми для всей южной – гондванской - части Пангеи.
 scale_1200__4_.png ( 1.01 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 3

Глоссоптериды. Вымерли...

И если видовое разнообразие было в основном сохранено, то вот с ареалом распространения и общей биомассой были проблемы.
Хотя, казалось бы, растениям все карты шли в руки. Начало триаса стало одной из самых тёплых эпох за всю историю планеты. В атмосфере было полно углекислоты…
То есть тепло есть, еда есть…
Что же ещё растениям не хватало?
Да воды не хватало, без которой и обилие углекислого газа в "рот" не полезет!
Триас был не только тёплым - скорее, жарким - периодом, но ещё и очень сухим. Внутриконтинентальные области Пангеи представляли собой выжженную солнцем пустыню. Растительный мир жался к немногим источникам пресной воды. А их действительно было немного.
 scale_1200__3_.png ( 1.95 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 5

Типичный ландшафт внутренних районов Пангеи

Полегче – влажнее! - стало в середине периода, когда "треснул мир напополам", то есть начался распад Пангеи.
И это стало поворотным событием для пангейской флоры.
До середины триаса она фактически повторяла пермскую. Да, менее богатую, с урезанными ареалами распространения, но по факту растения были одними и теми же. По всей Пангее росли уцелевшие после Великого кризиса карбоновых лесов лепидодендроны - правда, намного более скромные, чем в карбоне, - древние папоротники, "семенные" папоротники, прото-хвойные, типа кордаитов.
Не все из них с успехом перешли во вторую половину триаса. Кордаиты так и вовсе вымерли. Но последним на смену на просторах северной части Пангеи ещё в перми начали расти и развиваться уже классические хвойные.
 scale_1200__1_.png ( 284.46 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

«Лес» триасового периода

Собственно, ещё в пермском периоде на территориях будущих Европы и Азии - частично Северной Америки - у растений начали появляться новые формы, которые должны были сменить устаревшие.
Великое вымирание с вероятностью близкой к 100% очень сильно притормозило этот процесс. А так, собственно, уже возникли на севере и начали ползучее распространение на юг цикадовые и гингковые, сосновые, которые тогда и травянистыми были, и уже близкие к современным папоротники.
На севере Пангеи эти "новые" растения практически полностью заменили "старые" уже во второй половине триаса.
Юг Пангеи этого события ждал до первой трети уже следующего юрского периода.
В принципе, реликтов пермской эпохи и там, и там оставалось предостаточно - на юге больше, - но они играли всё меньшую и меньшую роль.
Мезозой начал разгон…

…Печальное зрелище представляли собой моря самого начала триасового периода около 251-го миллиона лет назад.
Их буквально метлой вымело от всего живого Великое вымирание - до 96% всех морских видов животных отправилось в небытие.
Для восстановления морским биоценозам понадобилось 5-10 миллионов лет, но моря уже так и не стали прежними.
Палеозой ушёл в прошлое.
Мезозойская эра предъявляла уже другие требования к живым организмам. Про медлительность и надежды на защищённость можно было смело забыть, особенно после того, как в моря вторглись изголодавшиеся на суше уцелевшие рептилии-диапсиды.
На первый план теперь выходили скорость, незаметность и зубастость вкупе с крупными - или, напротив, крайне маленькими - размерами…
Но это уж кому как повезёт. У разных групп приспособления были свои…
 scale_1200__11_.jpg ( 130.54 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Триасовое море

В общем, можно сказать, что морские биоценозы триаса выглядели куда как более приближенными к современным, чем пермские.
Трилобиты и ракоскорпионы вымерли окончательно и безвозвратно, уступив своё место и дав возможность эволюционировать высшим ракам.
Именно тогда криль стал господствующим крупным зоопланктоном, оставаясь им до сих пор.
Брахиоподы смирились с невозможностью конкурировать с двустворчатыми моллюсками и отошли на второй план в сообществах донных фильтраторов.
Двустворчатые же моллюски в триасе приобрели массу полезных функций, вроде умения намертво прикрепляться к твёрдому субстрату. Именно тогда появляются любимые ныне людьми устрицы и мидии.
 scale_1200__10_.jpg ( 407.9 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Колония устриц

Головоногие моллюски после избиения Великого вымирания начинают переживать новый расцвет в середине триасового периода. Они становятся настолько многочисленными и разнообразными, что их окаменевшие раковины служат индикаторами морских донных отложений мезозойской эры.
В триасе они, правда, начинали с небыстрых наутилоидов, уцелевших после пермско-триасовой мясорубки. Но уже к концу периода - под давлением морских рептилий - они сменились стремительными белемнитами - предками современных каракатиц и кальмаров - и небыстрыми же, но весьма крупными и сильно защищёнными своей закрученной раковиной аммонитами.
Из остальных беспозвоночных больше всего в триасе подсуетились иглокожие, выдав из своей среды первых настоящих морских ежей, успешно доживших до наших дней.
 scale_1200__9_.jpg ( 327.08 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Морской ёж

Рыбы потерпели меньше урона во времена Великого вымирания, чем беспозвоночные, но и "рыбье царство" стремительно менялось.
Вымерли все представители устаревших эволюционно классов, вроде конодонтов, а значение хрящевых рыб значительно упало. Они вообще до кайнозоя оказались на третьих-четвёртых ролях в морских биоценозах, будучи оттеснёнными на дно, в мелководья и в речные устья и дельты.
На первые роли среди рыб вышли рыбы лучепёрые. Причём и среди них происходили значительные изменения.
Хрящевые ганоиды сначала уступают главную роль ганоидам костным, а в середине триаса и те, и другие уступили первенство костистым рыбам.
Данные рыбы и ныне являются самыми многочисленными и разнообразными не только среди рыб, но и среди всех позвоночных…
Если говорить совсем просто, то в триасовых морях "осётров" начали стремительно сменять "окуни"…
 scale_1200__8_.jpg ( 57.95 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

"Аквариумная рыбка" триаса

И вот тут самое время поговорить об этих «главных героях триаса в море» куда как поподробнее…
Лучепёрые — это рыбы, как есть. С узнаваемым «рыбьим» скелетом, изюминка которого заключается в использовании тонких и упругих костей качестве пружин. Это оказалось очень хорошей, прогрессивной идеей, слишком однако революционной, чтобы она сразу начала удовлетворительно работать.
Как следствие, появившись ещё в силуре, лучепёрые долгое время не хватали звёзд с неба, оставаясь в тени кистепёрых или лопастепёрых рыб, массивный и прочный скелет которых был не слишком хорош в воде, но пришёлся очень кстати на суше.
Плюс, хрящевые рыбы — прото-акулы — считавшие, что сила не в скелете, а в зубах, демонстрировали своё преимущество в вооружении при каждом удобном случае.
Панцирные рыбы и фантастически выглядевшие остракодермы, сделавшие ставку на броню, также не спешили сдавать позиции в морях палеозоя.
Ситуация изменилась лишь в триасе, когда идея «пружинного скелета» была доведена до ума.
Причём, именно в этот момент жизнь в океане совершила эпохальный прорыв. Появление фитопланктона — плавающих в толще воды одноклеточных водорослей — привело к решительному расширению обитаемой зоны. Если раньше фотосинтез происходил только на дне, то с этого момента основная зона производства первичной биомассы переместилась в приповерхностные воды, где света было больше…
И места тоже…
Море ожило не только на отмелях, но и на всей территории шельфа — над глубинами 200-300 метров, — а в меньшей степени и над материковым склоном.
Лишь участки океана над большими — от 2 000 метров и более — глубинами, где необходимые растениям удобрения скапливались в придонной зоне, оставались пустынными. Но так ситуация выглядит и до сих пор.
Лучепёрые рыбы лучше всех приспособленные к плаванию извлекли из революции максимум выгоды, решительно потеснив конкурентов — кистепёрых и акул.
С тех пор и доныне именно представители данного класса образуют 95% видов морских позвоночных.
То есть, господствуют абсолютно…
Ну то есть почти абсолютно…
Поскольку пружинный скелет накладывает определённые ограничения.
Если длина тела исчисляется сантиметрами, внутренний скелет не имеет существенных преимуществ над внешним - и даже хуже него, так как не даёт никакой защиты.
Давайте, упрощая немного - мы ведь всё-таки нее профессиональные биологи! - проведём эдакую "рыбную категорийность"...
Так вот...
При длине тела от 2-3 мм до десятка сантиметров, внешний экзоскелет – великолепнейшая из идей, такая, что лучше и не надо! Как следствие, в основании пищевой пирамиды членистоногие сохранили господствующие позиции.
На уровне уже десятка сантиметров до полуметра «рыбий», «пружинный», скелет — идеал для водного существа.
Но далее, когда речь заходит уже о метрах, и кости становятся слишком толстыми, идея работать перестаёт!
Как следствие такого "разделения на категории" в реальности, оставив средние ярусы, «хрящевые» акулы смогли укрепиться на верхних. А скоро к ним присоединились ещё и морские ящеры.
Атака лучепёрых захлебнулась в обоих направлениях - и в сверхмелкий класс и в сверхбольшой, - с тех пор серьёзных попыток пролезть на ниши, предназначенные природой для больших и сильных, они не предпринимали…

Самым же значительным событием триаса применительно к морской фауне стало вторжение в неё с суши.
В моря пришли 3 - а, если честно, то, скорее всего 4 или 5 - линии амниот, которые именно в триасе решили стать морскими животными.
В пермском периоде таких поползновений не возникало.
Этими линиями стали эвриапсиды, завроптеригии и ихтиозавры.
Начнем с последних…
Происхождение ихтиозавров до сих пор неясно и непонятно. Нет никаких доказательств и свидетельств их родства с любыми другими группами амниот перми и триаса. Сейчас их пытаются привязать к лепидозавроморфам - современные змеи и ящерицы; к архозавроморфам - современные крокодилы и птицы и множество вымерших форм; а то и вовсе к диапсидам, и даже завропсидам не относят.
 461b6cd630ab5d5b37aa7ae29f615025_800x.jpg ( 134.34 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Снова та же табличка, чтобы не путаться!

Есть предположение, что ихтиозавры произошли от какой-то неизвестной группы пермских амниот, которые не являлись ни синапсидами, ни диапсидами. Они - то есть их останки - таятся где-то в глубинах пермских отложений. А как только в результате Великого вымирания освободилась куча экологических ниш, предки ихтиозавров рванули на завоевание моря.
 scale_1200__4_.jpg ( 123.96 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Шонизавр - самый крупный из ихтиозавров

Самая главная загадка ихтиозавров состоит в том, что их наземные и полуводные предки неизвестны совсем…
Будто бы их и не было!
Создаётся впечатление, что ихтиозавры так и появились в самом начале триаса полностью приспособленными для водного образа жизни.
А были ихтиозавры чрезвычайно рыбообразными. Конечности стали плавниками, вырос двухлопастный вертикальный "рыбий" хвост, у большинства видов появился спинной плавник.
Ихтиозавры были активными охотниками на рыбу и головоногих моллюсков. Их активности помогала теплокровность и живорождение - что, собственно, свойственно было для всех морских ящеров.
Шонизавр вдобавок — был наибольшим из существ, населявших моря до появления китообразных. Реконструкторы оценивают максимальные размеры этого ихтиозавра по-разному, получая результаты от 18-ти до 23-х метров! Но исход учёных споров в данном случае неважен. Поскольку, и на минималках шонизавр остаётся рекордсменом.
 scale_1200__20_.jpg ( 38.68 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Шонизавры были хищниками очень подвижными и специализированными: рыбоядными. Последнее нужно подчеркнуть, как особенность прогрессивную и для морских ящеров, в целом, не характерную.
Нормой для мезозоя оставался «свирепый хищник», атакующий любую движущуюся цель, меньше себя. Специализация же подразумевает более изощрённую приспособленность: как минимум, умение найти добычу определённого типа. Рыбу размером с селёдку нужно заметить, догнать, схватить, и повторять это упражнение очень часто.
Ихтиозавры эволюционировали быстро, так как требовалось двигаться за косяками быстроходных, нового образца рыб, осваивавших пустовавшее ранее жизненное пространство шельфов.
Шонизавр тоже являлся прогрессивным специализированным хищником, но питался не рыбой, а головоногими — аммонитами и белемнитами. Это был богатый ресурс, но труднодоступный для рыб и средних габаритов ящеров. Панцири, всё-таки. Шонизавр, хотя его челюсти и кажутся слабыми, как у прочих ихтиозавров, в силу своих размеров не испытывал затруднений с раскусыванием панцирей головоногих любой величины. А каких помельче, — просто глотал.
Моллюски мезозоя проворством современных кальмаров не отличались, однако, в подавляющем большинстве - как и сейчас, имелись исключения - вовсе не были гигантами. То есть, для того, чтобы собрать их в достаточном для прокормления 20-40 тонной туши количестве требовалось основательно потрудиться, бороздя моря. И последние исследования вполне предсказуемо подтвердили: шонизавр был теплокровным существом…
Не до такой, конечно, степени, как китообразные, но — был…
Здесь нужно сделать небольшое отступление…
Почему, если речь о древних ящерах, то куда ни ткни, обязательно «теплокровный», тогда как у современных рептилий эта черта не встречается?
И ладно бы, если б речь шла только о динозаврах, ближайшими родственниками которых, всё-таки, являются птицы с горячей кровью…
Но и о крокодилах, и о чешуйчатых, об ихтиозаврах тоже!
Почему современный варан хладнокровен, как удав, тогда как очень родственный ему, но живший в меловой период, мозазавр был парнем просто по-кавказски горячим?
Регресс?
Просто всё…
Есть разные экологические ниши и разные стратегии приспособления…
В рамках одних, энергичность, независимость от суточных и сезонных колебаний температуры среды, будет преимуществом. В рамках других, преимуществом станет присущая хладнокровным экономичность — способность обходиться малым количеством пищи.
Так дела обстоят сейчас, так было и в мезозое…
И в те времена наличествовали, как теплокровные, так и хладнокровные животные. Причём, последние, как и в наши дни, редко бывали крупными, а если и охотились, то сутками, а то и неделями сидели в засадах.
Современная ситуация отличается от мезозойской только в том плане, того, что крокодиломорфы и чешуйчатые потеряли все ниши, на которых теплокровными быть выгодно. В прошлом же, эти позиции занимали именно ящеры. И если шонизавр вёл тот же образ жизни, что и китообразные, то и приспосабливаться ему приходилось так же! Прокачивая энергетику организма, позволяющую прочесать максимальную площадь в поисках добычи…

...Ихтиозавры, процветавшие в триасе, в юре начали уступать позиции другим ветвям морских рептилий, а к середине мела полностью вымерли.
Рыбоящеры оказались под двойным ударом. С одной стороны, рыбы и головоногие приспосабливались, учась замечать опасность и удирать, и становились всё более трудной добычей. Тогда как возможности модернизации самих ихтиозавров были уже исчерпаны.
Внутри там всё было не очень хорошо. Примитивность базовой конструкции сказывалась. С другой стороны, хищники из других отрядов, заточенные именно на поедание относительно крупных существ, освоив водную среду, начали свирепо охотиться на самих ихтиозавров…
Теперь перейдём ко второй категории атакующих акватории - завроптеригии…
Наиболее удачными из них оказались нотозавры…
 scale_1200__2_.jpg ( 126.49 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Нотозавр

Нотозавры известны миру, как мезозойские морские ящеры, – соответственно, зубастые и огромные, – в прошлом достигавшие 8 метров в длину.
Причём, «в прошлом» – не значит, в триасе, когда нотозавры жили. Каких размеров они достигали тогда. Восьми метров в длину они достигали в воображении учёных ХХ века. Потом палентологами было поставлено на вид, и морские ящеры по всему списку подверглись уценке. Нотозавры, в частности, до 6 метров.
...Вообще же, именно нотозавры, вероятно, были предками ещё более известных плезиозавров. От потомков отличала их относительно короткая шея, но – главное – лапы. Имеющие перепонки, но в ласты ещё не трансформировавшиеся.
Нотозавры, в отличие от плезиозавров, в воде только охотились, отдыхали же и размножались, подобно черепахам откладывая яйца в песок, на берегу. Соответственно, сохраняли способность перемещаться на небольшие расстояния и по суше.
Наиболее интересным из связанных с ними, – и вообще с морскими ящерами, – фактом является размер.
Как правило, – небольшой. Нотозавры, достигали 6 метров в длину. Но это не значит, что они такой длины достигали всегда и часто! Обычно животины были 1-1.5 метра. Вид 2-3 метра мог считаться уже очень крупным. И речь при этом о взрослых особях.
Примерно то же – в большей или меньшей мере – касается и других морских ящеров. Известны и даже прославлены, по понятным причинам гигантские виды. Да и те очень редко оказывались сравнимы с китообразными.
...Ящеры и не могли состязаться с китами, так как ими не был изобретен сонар, позволяющий находить на больших расстояниях скопления планктона. Или кальмаров в бессветной глубине, как это делает кашалот. Как не был изобретён ими и фильтрационный аппарат.
Соответственно, доступные морским рептилиям ресурсы были намного беднее. В основном это были аммониты и крупная – относительно размера вида – рыба. Проблема-то заключалась в том, чтобы добычу найти, полагаясь преимущественно на малополезное в воде зрение. А чем больше цель, тем проще её заметить.
...С другой же стороны, сравнительно с современными китообразными, морские ящеры были многочисленными. Способствовала этому относительная экономичность. Некоторые, – почти наверняка это касается нотозавров, – оставались холоднокровными.
Обеспечивалось высокое поголовье ящеров и обширностью мелководных, продуктивных морских угодий в мезозое. Отсутствие ледников означало высокий уровень мирового океана, затопившего прибрежные равнины.
Свою роль играло и несовершенство рыб, – современные лучепёрые тогда ещё не вытеснили устаревшие модификации. Последнее обстоятельство увеличивало конкурентное преимущество вернувшихся в море рептилий.
Во второй половине триаса они уже выдали группу плезиозаврид, которые более или менее успешно просуществовали до конца мезозойской эры.
Это были длинношеие плезиозавры и короткошеие плиозавры - ящеры с гребными конечностями - ластами. Самые крупные представители группы (эласмозавры) могли вырастать до 20 метров в длину и весить 8-10 тонн. Но в триасовом периоде что нотозавры, что плезиозавриды находились в тени истинных владык триасовых морей - ихтиозавров.
 scale_1200__5_.jpg ( 178.53 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Именно эласмозавр стал прообразом Лохнесского чудовища

Ещё один брательник-близнец Лохнесского чудовища в морях триаса – танистрофей.
Танистрофей — персонаж колоритный, и по этой причине достаточно популярный.
Ящера, на шею у которого приходится 70% общей длины, нередко можно встретить на иллюстрациях, изображающих Землю времён триаса.
 scale_1200__21_.jpg ( 161.06 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Поразительная и уникальная черта строения этого существа - кстати, сия зверушка не завроптеригия, а архозавроморф, то есть диапсид в третьем поколении, смотрим табличку с деревом классификаций выше… - бросается в глаза и разъяснений, таким образом, не требует…
Так что, сначала о том, что в глаза не бросается…
О контексте…
Танистрофеи - а это было семейство с большим количеством видов - жили на продолжении практически всего триаса, обнаружены на большой площади, и редкостью в своё время не являлись.
То есть, «длинношеизм» не было смелым, но провальным экспериментом эволюции. Напротив: смелым, но вполне успешным.
Важно также отметить, что по меркам триаса, — а эпоха гигантов ещё не началась! — 5-метровый танистрофей был крупным животным.
Крупным, значит, заметным.
При этом, двигался он не быстро, и вооружением, способным навредить противнику равной массы, не располагал.
Что же касается защиты, то наиболее уязвимой частью тела, на которую традиционно нацелены атаки хищников, является шея. И тут уж комментарии, как говорится, излишни.
Сам танистрофей, впрочем, тоже был хищником. Судя по строению зубов, питалось это существо рыбой. Как следствие, реконструировали танистрофея, обычно, именно так, как это животное показано на заглавной картинке: бредущим по суше, но в близости от воды. Предполагалось, что, сидя на берегу, малоподвижный ящер подолгу созерцал движение волн. А шею использовал в качестве удочки.
Это могло работать?
Исследования шейных позвонков танистрофея - а их было всего 12 или 13 - показало, что не могло!
В вертикальной плоскости шея почти не гнулась, а значит, между головой и грудью ящера возникала обширная «мёртвая зона». В горизонтальной плоскости гибкость шеи была лучшей, но также посредственной.
Если бы танистрофей захотел поиграть в уробороса, кусая себя за хвост, едва ли у него бы это получилось.
Плюс крайне неудачный баланс. Шея весила примерно столько же сколько и остальной танистрофей. Резкие движения этой частью тела не могли компенсироваться поворотами корпуса и взмахами хвоста - танистрофей просто опрокинулся бы.
С другой стороны, именно длинная шея склоняла учёных к мысли селить танистрофея на суше. В воде шея не нужна, так как плотная среда не позволяет энергично вертеть головой, переселяясь в море животные, если и не избавляются от данной части тела полностью, то основательно длину шеи сокращают…
Здесь можно вспомнить о плезиозаврах, но это тема отдельная…
У плезиозавров был свой способ использования шеи, заслуживающий отдельного рассмотрения, но для танистрофея в любом случае недоступный…
...Тем не менее, к настоящему моменту консенсус в отношении образа жизни танистрофея в общих чертах достигнут. Всё-таки, это был морской ящер, если и не живший, то, по крайней мере, охотившийся в воде.
В таком виде спорта, как плавание, он, очевидно, не мог состязаться с ихтиозаврами, зато располагал ногами, не боялся оказаться на мели, и охотился вблизи берега.
Но каким образом он использовал сверхдлинную, не гибкую шею?
Она явно была ему очень нужна. И оригинальная идея танистрофея достаточно хорошо работала.
Плавать танистрофей мог только с помощью задних, значительно превосходящих передние длиной и силой, ног, вероятно, снабжённых перепонками. Двигался он не быстро, причём, реконструкция показывает, что шея его в этом случае начинает выполнять функции руля направления. Плавные повороты острой, треугольной головы увлекают за собой шею, а за шеей и всё остальное тело. Изменения же крена с помощью передних ног позволяют использовать руль направления и для изменения глубины.
Передние рули - схема «утка» - кстати, в мезозое были достаточно популярны. Птерозавры также рулили именно головой, а не хвостом…
Ладно. Пусть, шея — руль при подводном движении. Но идея-то в чём?
Идея, позволявшая танистрофеям длительное время выживать и даже процветать, скорее всего, заключалась в малой заметности. Будучи существом медлительным, танистрофей не гонялся за добычей, как ихтиозавры, а подкрадывался к ней, аккуратно проталкивая тело сквозь воду плавными взмахами задних ног. Главным же органом чувств у рыб, с помощью которого они обнаруживают опасности, является боковая линия, воспринимающая движение воды.
Длинная шея требовалась танистрофею, чтобы максимально удалить голову, в которую он ел, от задних ног — двигателя, производящего шум, способный спугнуть добычу…
Причиной вымирания танистрофеев, скорее всего, стало появление на рубеже триаса и юры в прибрежной зоне других хищных ящеров.
Низкая скорость, слабость вооружения и уязвимая конструкция не оставляли длинношеим шансов в такой ситуации…

Ну и последней завроптеригией, которую хотелось бы представить, – это хенодус…
 scale_1200__6_.jpg ( 60.76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Хенодус Триаса

О хенодусах, прежде всего, стоит знать, что они – не черепахи.
Рептилии эти принадлежали к отряду плакодонтов и лишь временно выполняли функции черепах, пока сами черепахи не готовы были за это взяться.
Собственно, похожие на черепах хенодусы жили 225-230 миллионов лет назад. Сами же черепахи в это время на себя ещё были совершенно не похожи.
Так что, можно сказать, что хенодус представлял собой первую версию черепахи, оказавшуюся неудачной.
Вид не достигал ни большой численности, ни крупных размеров - поперечник панциря не более метра. И не оставил на планете потомков. Но в остальном…
 scale_1200__30_.jpg ( 129.6 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Всё, вроде бы, было…
Как это позже стали делать черепахи, плоский верхний панцирь хенодус дополнял нижней бронепластиной – пластроном. Однако же, верхний панцирь был столь обширен, что под водой действовал как крыло. А главное, скрывал лапы, если их вытянуть поперёк тела. Возможно, также хенодус мог пригибать, прижимая снизу к пластрону, голову и хвост. Но это – неизвестно.
Вообще, известно о хенодусах очень мало. Так что, следует просто посмотреть на реконструкцию.
На изображениях же мы видим одну из первых рептилий, вернувшихся в море. Попытки совершались ещё в перми, были пресечены вымиранием. Но потом возобновились.
Имея преимущества в виде лёгких, сухопутные животные спешили его реализовать. Так что, в море хенодус был уже не одинок. Одновременно с ним к воде стремительно адаптировались ихтиозавры.
 scale_1200__29_.jpg ( 39.63 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Также, на изображениях мы видим… на редкость неуклюжую конструкцию. Очевидно, плоский панцирь хенодусу сильно мешал. Короткая шея позволяла искать пищу лишь там, где дно было плоским. Требовалась же такая форма, скорее, затем, чтобы сбить с толку морских и береговых хищников, – ещё очень глупых, – представляя безобидную тварь более крупной.
То есть, хенодус был приспособлен плохо…
На это следует всегда обращать внимание, рассматривая причудливо выглядящих вымерших животных, и задаваясь вопросом, как они выживали?
В наше время – никак не выживали бы - сожрали бы в первые сутки пребывания на нынешней Земле – только в путь…!
Так им и требовалось выживать не сейчас, а тогда!
В триасе требования к приспособленности были существенно ниже…
Ну и любопытно…
Это были «ненастоящие» черепахи…
А как же настоящие?

Начать можно с того, что хотя ветвь черепах и древняя, они несколько моложе динозавров, которым приходятся отдалённой роднёй. Появился отряд в среднем триасе в результате не слишком-то смелого эксперимента, по первому впечатлению обречённого на позорный провал.
В то время некая фракция диапсид начала осваивать водную среду…
Не первой…
В море с самыми серьёзными намерениями уже ворвались предки ихтиозавров. Что вынуждало черепах довольствоваться малым, оставаясь в прибрежных лягушатниках.
 scale_1200__435_.png ( 534.55 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

odontochelys semitestacea.

Древнейшими представителями отряда считаются Odontochelys semitestacea и Eorhynchochelys sinensis, жившие около 228-ми миллионов лет назад.
Это были животные среднего размера - до 1.8 метра с хвостом. Причём Odontochelys уже располагал панцирем, — но только брюшными пластинами для защиты от повреждений при ползании, — а положенным черепахам клювом ещё не обзавёлся. Eorhynchochelys же, напротив, клюв уже приобрёл, но в качестве панциря использовал толстую кожу, обтягивающую круглое и уплощённое тело.
Первая попытка черепах закрепиться в море была отбита. Дисковидное тело давало некоторые преимущества в воде, но рыбообразное строение ихтиозавров позволяло развивать более высокую скорость. И на суше к этому времени уже господствовали быстроходные существа. Поэтому черепахи пошли своим путём, закрыв компактное туловище панцирем из кожных окостенений. И много времени этот манёвр у них не занял. Сухопутные проганохелисы, имеющие уже большинство черт настоящих черепах, появляются 228-224 миллиона лет назад.
 scale_1200__350_.jpg ( 36.79 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Проганохелис.

Как это получилось?
У черепах есть секрет, до сих пор помогающий им выживать в жестоком мире. Этот отряд обитает на границе сред, раз за разом переходя её то в одну сторону, то в другую.
Эмбриональные исследования показали, что предки сухопутных черепах не меньше трёх раз переходили к морскому образу жизни и обратно.
Хитрость тут в том, что черепахи каждый раз переходят границу между сушей и морем на неохраняемом участке!
Приспосабливаться к плаванию они начинают в небольших озёрах или лагунах, где нет более приспособленных конкурентов. Выход же на сушу осуществлялся ими на достигнутых по морю островках. А до появления птиц на Земле оставалось множество территорий, отрезанных водой или иными естественными преградами, и недоступных позвоночным. Кроме черепах, которые из всех жителей моря – ха-ха-ха! Хрен вам без бублика а не Шарапова! - легче и охотнее всего переходили от плавания к ходьбе!
Если ныне черепахам удаётся колонизировать удалённые острова, в прошлом они захватывали целые страны. Но не бедствовали и там, где им приходилось делить территорию или акваторию с другими животными. Панцирь гарантий не даёт, но разгрызть его способен только хищник размером намного превосходящий жертву. Неприхотливые же и способные обходиться минимумом пищи черепахи селились на болотах, в пустынях и в прочих непопулярных локациях, где сильному хищнику делать было нечего.
Но в случае вылазок на оживлённые территории им приходилось расти, чтобы свести количество опасных врагов к минимуму. И любопытно, что эта идея пришла черепахам довольно поздно. Первые полторы сотни миллионов лет они мастерски уклонялись от столкновений с отрядами более прогрессивными и заведомо их превосходящими…

Ну а теперь последние «морские штрафники» – эвриапсиды…
К ним в своё время скопом отнесли всех вторичноводных амниот триаса, так как у всех было весьма примечательное строение черепа. Височное окно, по наличию и количеству которых дифференцируют все группы амниот, у них было всего одно, но образованное совсем другими костями, чем у синапсид, и в несколько другом месте.
 scale_1200__7_.jpg ( 190.54 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Неведома "зверушка" из морей триаса

Сейчас к "чистым" эвриапсидам относят только две группы морских амниот триаса: киамодонты и плакодонты.
Что те, что другие существовали только в триасе, вымерев в результате поздне-триасового вымирания.
Первые очень напоминали морских черепах с не до конца сформировавшимся панцирем, а вторые - крупных ящериц, у которых конечности уже смогли преобразоваться в ласты.
От какой группы наземных амниот они происходили, неизвестно до сих пор. Одни исследователи относят эвриапсид к лепидозавроморфам, другие - к архозавроморфам, третьи признают их "особость" и даже происхождение от какой-то "левой" группы амниот, которые даже завропсидами не являются.
Примером эвриапсида могут быть маленькие хупехзухии…
 scale_1200__24_.jpg ( 70.74 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Хупехзухия

Почему «маленькие»?
Потому что, метровой длины морской ящер на «большое чудо» не тянет.
Хупехзухии были невелики, что и естественно для эпохи, когда они обитали на Земле, – самого начала триаса, – между 251-м и 247-м миллионами лет назад.
Это время можно назвать «зарёй мезозоя», когда планета только-только оправлялась после катастрофы конца пермского периода, уничтожившей 70% сухопутных и 96% морских видов. Причём, обратить внимание стоит на вторую цифру, – ящер-то морской.
Хупехзухии появились в момент триумфальной радиации диапсид, – когда предки динозавров и представители родственных им линий, ринулись кто-куда занимать опустевшие экологические ниши.
То есть, кто–куда, а хупехзухии, вместе с близкородственными им предками ихтиозавров, и лишь отдалённо родственными предками черепах, – отправились искать счастья в море. Практически опустевшее, – и никем, следовательно, не охраняемое.
И это уже была вторая волна колонистов с суши, пытавшихся захватить солёные воды. Экспансию в море рептилии начали ещё в конце перми. Но нырнувшие первыми, как раз, и попали под те самые 96%. Никто не выжил.
Как, собственно, не выжили и хупехзухии.
Из второй волны к успеху пришли ихтиозавры, нотозавры и танистрофеи, в каком-то смысле и черепахи. Хупехзухии же не выдержали конкуренции и быстро исчезли со сцены. Хотя, также были не лишены творческого потенциала.
… «Чудом» хупехзухии стали после недавних открытий, изменивших их облик на реконструкциях. В прошлом, – пока сохранный череп найти не удавалось, – к покрытому панцирем широкому, как у морских черепах, телу приделывались узкие длинные челюсти. Палеонтологам казалось, что так хупехзухам будет удобнее охотиться на рыбу…
Но удача, наконец, повернулась к учёным лицом, – отпечатки сразу двух черепов были найдены. Причём, настолько чёткие, что на них удалось различить усы. Китовые, разумеется. Маленький ящер выцеживал из воды планктон с помощью устройства очень близкого к таковому у современных китообразных.
Что в этом интересного?
Ну, во-первых, то что такой способ питания в начале триаса уже стал работать, – хотя бы и только на мелководьях. К этому периоду, – хотя, скорее, к середине, – относится появление в море фитопланктона - а значит и зоопланктона - в масштабах близких к современным. Одноклеточные водоросли в триасе хорошо научились плавать и оживили не только прибрежные отмели, но и – отчасти – просторы океана…
Но где просторы, а где хупехзух?
Он-то ещё размножался на берегу, плавал плохо и далеко от берега уходить не мог…
Это вторая интересная черта.
 scale_1200__23_.jpg ( 51.22 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Хупехзух – современная реконструкция

...Правильный же вопрос, почему изобретение хупехзуха не принесло ему пользы?
Потому что в море быстро появились хищники, против зубов которых панцирь хупехзухий не давал защиты.
Состязаться же с хищниками в скорости на диете из планктона – проблематично.
Не могли хупехзухии и решить проблему защиты, пойдя путём гигантизма. Путь этот вёл на просторы моря, – чтобы не рисковать сесть на мель, – а там уже появились враги, учившиеся плавать, пока хупехзухии учились цедить…
Выхода у бедолаг не оставалось и они вымерли к середине триаса…

Ну а теперь взглянем на приливно-отливную зону…
Амфибии изрядно настрадались в пермском периоде, будучи вытеснены синапсидами, диапсидами и пара-рептилиями из всех "вкусных" экологических ниш в малопродуктивные пресные воды - откуда они в девоне и выбирались на сушу, то есть произошло возвращение домой.
Наверное, в виде компенсации за эти страдания - хотя в тех же пресных водах амфибии в перми были королями - они не так сильно пострадали в результате Великого вымирания как другие позвоночные суши, хотя потери были весьма и весьма чувствительными.
Тем не менее, триасовый период стал временем частичного реванша амфибий, когда они попытались быть чем-то бОльшим, чем рыбоядные живые капканы рек, озёр и болот, но и последним периодом, когда они чувствительно могли влиять на биоценозы.
Лидирующей группой триасовых амфибий были темноспондильные лабиринтодонты - в принципе, как и в пермском периоде.
В процессе эволюции они приобрели немало черт, свойственных их эволюционным конкурентам. Влажная тонкая кожа, активно участвующая в газообмене, стала значительно более сухой, укреплялась чешуёй. Укрепились челюсти, увеличилось количество и отточилась острота зубов. Морфология у амфибий стала значительно более рептильной.
 scale_1200__13_.png ( 1.02 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 6

"Крокодилы" против крокодилов

Подавляющее большинство триасовых темноспондилов представляли собой своего рода крокодилов, весьма неплохо для амфибий забронированных.
Правда, "крокодилы" эти обладали слабой мускулатурой лап и хвоста, да и кусь их был мягко говоря так себе. Многочисленные длинные и острые зубы могли только удерживать, да травмировать добычу, но никак не умерщвлять и, тем более, разделывать на удобные для поглощения части.
Отсутствие подвижной шеи тоже немало мешало охотничьим достижениям этих "живых капканов". И всё равно в начале триаса амфибии даже пытались стать практически наземными животными, связанными с водой только размножением - например, гондванская Лидеккерина.
 scale_1200__12_.png ( 286.45 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Есть даже что-то от ранних синапсид

Правда, эту охоту к наземному существованию у амфибий быстро отбили бурно эволюционирующие диапсиды.
Для стремительных и зубастых архозавров даже бронированность и большие размеры наземных темноспондилов препятствием вовсе не являлись.
Пришлось амфибиям возвращаться в пресные воды…
К счастью для них пресными водами совершенно не заинтересовались вторичноводные ящеры - все эти ихтиозавры и плиозавры. Их привлекало море, а не реки, озёра и болота. Это и спасло амфибий, которые смогли удержаться в экологической нише крупных пресноводных засадных хищников.
А "зверушки" были действительно крупными. До размеров пермского прионозуха - 7-9 метров - не дотягивали, но 5-6-метровой "лягушкой" в триасовом периоде никого удивить было нельзя.
 scale_1200__11_.png ( 1.03 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 5

Метопозавр охотится на прото-щуку

А концу периода появились и предки настоящих лягушек.
Первые находки беспанцирных лиссамфибий - ещё исключительно хвостатых - относятся как раз к позднему триасу.
Но были эти амфибии ещё очень редкими и чрезвычайно несмело осваивали роли небольших преимущественно насекомоядных животных, живущих на стыке двух сред.
А потом пришло очередное вымирание…
Вымирание на стыке триасового и юрского периодов привело к почти полному исчезновению темноспондильных амфибий. В юрский период смогли перейти немногочисленные представители от силы нескольких родов. Зато выжили предки современных лиссамфибий, что позволило продлить время существования этого класса существ до наших дней…
 scale_1200__10_.png ( 1.12 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 1

Лиссамфибия - триасовый предок нынешних лягушек и саламандр

Ну а теперь – на сушу…
Членистоногие обитатели суши очень сильно пострадали во времена Великого вымирания на границе пермского и триасового периодов. Насекомым так и вовсе пришлось начинать свою эволюцию чуть ли не с нуля.
Несладко пришлось и другим членистоногим суши. Просто катастрофически уменьшилось разнообразие многоножек. Очень сильно уменьшились в количестве и разнообразии паукообразные. А ракообразные суши навсегда уменьшились до современных мокриц.
 scale_1200__9_.png ( 1 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 1

Это современное ракообразное суши, сохранившиеся с триасового периода

В триасе восстановление количества и разнообразия сухопутных членистоногих шло очень медленно.
Медленно, безо всяких скачков, но верно.
Если в пермском периоде возникло около 20-ти отрядов насекомых, часть из которых - хотя и в малом числе экземпляров - перешла в триас, то в этом самом триасе эволюция явила свету только три новых отряда.
Правда, эти отряды сыграли немалую роль в насекомьем мире. В триасовом периоде на свет появились:
- отряды прямокрылых - предки современных кузнечиков и саранчи - в середине периода;
- двукрылых - современные мухи и комары - в конце периода;
- перепончатокрылых - современные осы, пчёлы и муравьи - перед самым триасово-юрским вымиранием.
 scale_1200__8_.png ( 696.38 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Современное прямокрылое. Морфология та же, что и у триасовых

Это были ещё только предки современных представителей отрядов, так как привычной пищи для основной массы кузнечиков, мух и пчёл ещё не было. Не подвезли ещё в триас покрытосеменные растения с цветками, пыльцой и нектаром, а также мягкими травянистыми стеблями, богатыми вкусными сахарами.
Приходилось представителям этих достаточно продвинутых насекомьих отрядов пробавляться достаточно жёсткой листвой голосеменных и их же псевдопыльцой и достаточно жёсткими семенами.
Считается, что именно тогда двукрылые, которым надоела жёсткая и малопитательная растительная пища, ударились в кровопийство. В принципе, что в триасе, что сейчас, этим балуются в основном самки, которым белки крови жертв необходимы для нормального созревания яиц. Самцы по сию пору посажены на растительную диету.
 scale_1200__7_.png ( 1.53 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 2

Двукрылые превратили одну пару крыльев в звуковые оповещатели – жужжальца

В триасе практически отсутствовали наземные отряды жесткокрылых жуков. Жуки, которые сейчас являются самыми многочисленными обитателями суши - особенно по видовому разнообразию! - в триасовом периоде предпочитали пресноводную среду.
То есть были они подобием нынешних хищных жуков-плавунцов, которые конкурировали за пищевые ресурсы с личинками стрекоз и стрекозоподобных, а также с пресноводными мелкими хищными рыбами или мальками крупных.
На сушу они выходить остерегались, так как в триасовом периоде там было слишком много любителей схрумкать вкусную членистоногую тушку. Многочисленные мелкие насекомоядные лепидозавроморфы, архозавроморфы и синапсиды после какого-никакого восстановления биосферы на суше буквально кишели.
 scale_1200__6_.png ( 594.64 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Жук-плавунец - он не изменился с триаса

Самым, пожалуй, резким эволюционным рывком сухопутных членистоногих стало появление в конце триаса "настоящих" пауков.
То есть тех паукообразных, которые научились плести паутину и вырабатывать мощный секрет для осуществления внешнего пищеварения, который вскоре превратился в яд, который пригоден и для обороны, и для атаки и добычи пищи.
 scale_1200__5_.png ( 1.68 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 2

Паук плетёт паутину

Ну а теперь перейдём к тогдашним господам суши…
Главные события раннего Триаса как раз и происходят на землях Пангеи. Начинается эра динозавров…
А эра звероящеров заканчивается...
 scale_1200__12_.jpg ( 114.67 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Звероящеры ушли в небытие

В триас терапсиды – в лице самых совершенных своих животин-цинодонтов! - переходят, как господствующая форма жизни, лихорадочно и быстро начинающие занимать опустевшие экологические ниши…
Но сразу же начинают отступать под натиском диапсид!
Уже в начале периода отступление переходит в сокрушительный разгром. Немногие уцелевшие - а разнообразие видов резко сокращается - поспешно мельчают, чтобы удобно было помещаться в норы и не отсвечивать.
И уже там, на самом днище, в лесной подстилке, в скромной роли условных грызунов и насекомоядных 220 миллионов лет назад цинодонты порождают первых настоящих млекопитающих…
Которые эту скромную роль наследуют…
Без претензий на что-то большее в течение следующих 150-ти миллионов лет…
Каким образом звероящеры смогли потерпеть отказ столь былинный?
Что звероящеры сделали не так?
Чем согрешили против эволюции?
Ведь если динозавры на рубеже мела-палеогена полностью вымерли в результате очередного Великого Вымирания, – нельзя сказать, что млекопитающие вытеснили их за счёт конкурентных преимуществ, – то звероящеры пережили саму по себе катастрофу в стабильное для планеты время.
Разгром в начале триаса они потерпели именно в конкуренции за возрождающийся мир с другой фракцией выживших – архозаврами…
...Начать стоит не с причин кризиса, а с предпосылок, приведших звероящеров к успеху в пермский период. Синапсиды обозначились в числе прочих «толстых ящериц» карбона и на первых порах ничем, – кроме признаков интересных лишь специалистам и даже с их точки зрения спорных… - из общей массы они не выделялись…
Но в начале перми они уже сделали первое важное изобретение – дифференцированные зубы. В эпоху, пока все умели лишь хватать и заглатывать целиком – зубы требовались, чтобы упирающаяся добыча не выскользнула – синапсиды стали кусать, нанося глубокие раны.
Чуть позже они научились убивать добычу сабельными клыками, рассекать на удобные для заглатывания части, грызть и даже жевать!
В целом же совершенствование вооружений стало магистральной линией их развития. В этом они не имели равных. Достаточно сказать, что некоторые из высот, покорившихся синапсидам уже тогда, не взяты диапсидами – даже в форме птиц – до сих пор…
В прочих же областях успехи звероящеров оставались в лучшем случае умеренными. Они додумались до четырёхкамерного сердца и теплокровности, – но тут архозавры не отставали.
Преимуществом синапсид в области энергетики стала покрывшая мягкую кожу шерсть, – диапсиды чешую в перо сумели переделать лишь позже.
Но успеть везде нельзя, и со многим у звероящеров дела обстояли откровенно плохо.
Это были очень глупые существа, с почти не развитым, – что позже сыграет свою роль, – слухом.
Главную же проблему создавал скелет, в конструкции которого унаследованные от амфибий черты ещё чувствовались во всей силе. Звероящеры не решили проблему с ногами, не убранными под тело, а расположенными по бокам.
Кое-что для исправления ситуации было сделано уже в последних пермских модификациях, – хищники уже могли почти бегать, – крокодильей рысцой, выбрасывая ноги в стороны. Однако, строение скелета не позволяло звероящерам расти достигая веса свыше полутонны, при условии сохранения подвижности.
И тут архозавры успели первыми!
К моменту пермского Великого Вымирания их скелет ещё оставлял желать лучшего, но уже имел нужные задатки быстрого бегуна.
 scale_1200__14_.jpg ( 82.33 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

Архозавр Перми

...Вымирание же накрыло всех. Три четверти сухопутных видов вымерли. Но лучшие – выжили. Среди лучших, конечно были по преимуществу представлены зверозавры последнего образца, – покрытые шерстью цинодонты…
Уцелели и архозавры…
По преимуществу, как полагается после катастроф, - и у тех, и у тех, - выжили виды мелкие, которым и предстояло в дальнейшим сразиться за бесчисленные освободившиеся ниши…
Вот, кстати, цинодонт.
 scale_1200__15_.jpg ( 156.33 килобайт ) Кол-во скачиваний: 9


А вот архозавр: лагерпетид.
 scale_1200__16_.jpg ( 103.38 килобайт ) Кол-во скачиваний: 8


В пермское время синапсиды уверенно удерживали ниши хищников, как и анапсиды — крупных травоядных.
В экологии, как и всюду, обороняться проще. Вид, пытающийся захватить занятую нишу вынужден приспосабливаться к ней, конкурируя с прежним владельцем, который уже приспособлен физически и даже располагает набором полезных для выживания на этой нише инстинктов.
Диапсиды пытались искать обходные пути, создавая плавающие и даже планирующие виды, но на деревьях и в море тоже всё было плотно занято…
Но...!
После Великого Вымирания фронт рухнул, и открылось огромное количество возможностей. Выжившие виды наперегонки побежали занимать освободившиеся ниши, и… диапсиды бегали намного быстрее!
Добежав же, они приспосабливались, становясь больше и сильнее.
После появления 247 миллионов лет назад первого динозавра — двухметрового асилизавра — ловить цинодонтам стало совершенно нечего...
Длинные, убранные под корпус ноги, не только обеспечивали диапсидам подавляющее преимущество в скорости. Усовершенствованный скелет позволял расти в размерном классе без штрафов на подвижность.
В середине периода появляются хищные динозавры 6-метровой длины. И уже двуногие, — то есть этот ужас ещё и бегал, тогда как даже лучшие из синапсид только ходили…
Бег с использованием четырёх ног – галоп! - очень сложен. Рептилиям, в итоге, он так и не дался, но и млекопитающие освоили данный способ движения только в палеогене.
Но почему в триасе они не пытались предпринять хоть что-то?
Потому что, все ниши предназначенные для быстрых и больших оказались заняты большими и быстрыми — и теплокровными — диапсидами. Теперь уже они создали сплошной фронт и заняли оборону. Млекопитающим пришлось приспосабливаться к нишам подходящим для маленьких, скрытных и плодовитых.
Обойти диапсид с флангов тоже было нельзя…
Они были уже везде…
Гибель морских хищников открыла ящерам солёные воды. На продолжении триаса появляются ихтиозавры и плезиозавры — пока маленькие, 3-4 метра в длину.
Трофеем диапсид стали и кроны деревьев. Допрактиковавшись в технике планирующего полёта, уже в середине периода они выделяют из своей среды первых - тоже ещё мелких или очень мелких - птерозавров и почти одновременно с ними пилотный вариант птиц — протоависов.
Лишь в пресных водах диапсиды не добились решительных успехов в триасе. Выжившим амфибиям удалось перегруппироваться и дать отпор, так что 3-метровых саламандр в реках этого периода всё ещё было много…
А причём здесь слух, слабость которого у ранних синапсид упоминалась выше?..
А всё было против них.
Диапсиды, – до сих пор, уже как птицы, – полагаются преимущественно на зрение и ведут дневной образ жизни.
Млекопитающие же – сумеречные животные, с развитыми обонянием и слухом. Данные качества зверям пришлось приобрести в мезозое, – чтобы выходить из убежищ, пока диапсиды слепы. Звероящеры же и такой возможности были лишены…
Ну а теперь подробнее рассмотрим победителей…

Предки архозавров - архозавроморфы - возникли ещё в пермском периоде. Перед Великим вымиранием они составляли до 40% всех относительно крупных позвоночных суши, лишь немного уступая синапсидам, а в размерном классе "вокруг небольшой собаки" и превосходя синапсид численностью.
В крупный размерный класс, как уже говорилось выше, архозавроморфы не лезли, ибо там синапсиды царствовали, но и на мелкий не претендовали - там было не протолкнуться от цинодонтов с разными там ящерками-лепидозаврами.
До Великого вымирания, как Вы уже знаете, они успели экстренно прокачать несколько очень важных эволюционных приспособлений: выделительную и дыхательную систему - что очень помогло в дальнейшем их потомкам, - частично теплокровность и выпрямленные задние конечности, убранные под тело.
 Scleromochlus_BW.jpg ( 17.82 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Это ещё очень несовершенный архозавроморф

Внешне предки архозавров напоминали очень стройных, - до даже излишней поджарости, схожей с анорексией, - ящеркообразных собачек на длинных, тонких ногах, покрытых вместо шерсти чешуёй. Весьма существенная часть архозавроморф успешно пережила пермско-триасовое вымирание. Часть из них решила развивать предковые качества архозароморфов, правда, увеличиваясь в размерах и прибавляя в комплекции. Таких линий про-архозавров было немало, и поначалу они, в отсутствии конкуренции, ибо бег по занятию пустых экологических ниш уже начался, были довольно успешны.
 scale_1200__31_.jpg ( 220.46 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Стройные и тонконогие...

Эритрозухиды представляли собой достаточно крупных - 2-5 метров в длину и до 400 кг массы - наземных хищников, которые попытались было занять место почивших в бозе горгонопсов, но неудачно. "Настоящие" архозавры быстро поставили их на место, обрекая на вымирание.
 Erythrosuchus.png ( 2.18 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 4

Эритрозухид как-то мало напоминает стремительных динозавров

Протерузухиды стали очередной попыткой эволюции создать "крокодила". Только не амфибийную модель "живого капкана", которых немало плавало и лежало на дне и отмелях пермских и триасовых болот, рек и озёр. А модель достаточно проворного и быстрого хищника, способного добыть свою жертву или мощным броском на берегу или мелководье, или преследовать её в воде. Ребята эти были немаленькими (до 4 метров и 160 кг) и весьма зубастыми и проворными.
Растительноядные ринхозавры стали попыткой архозавроморфов что-то противопоставить подавляющему преимуществу крупных синапсид-дицинодонтов в фитофагстве. Они, правда, быстро уступили нишу поедателей сочных зелёных частей растений. Зато вдумчиво прокачали возможности поедателей корней и корневищ. До роющих бивней не додумались, но крупные ковыряющие и выдирающие зубы вполне смогли отрастить.
Подчеркну, что все эти "зверюги", которые неплохо расплодились после Великого вымирания, архозаврами ещё не были, а представляли боковые линии общих предков. Из этих линий мало кто перешёл даже во вторую половину триаса.
 scale_1200.png ( 2.01 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 5

Ринхозавры

Но в самом начале триасового периода появились уже архозавры настоящие.
Это были, в принципе, те же небольшие чешуйчатые и остеодермовые "собачки", но уже вставшие на полностью выпрямленные задние конечности. Ранее этих "собачек" называли словом "текодонты", подразумевая общее для них строение зубов, когда каждый зуб находился в специальной ячейке ("теке").
Такое зубное размещение облегчало потери зубов, благоприятствовало выращиванию новых, но препятствовало правильной зубной окклюзии, что породило у потомков первых архозавров большие проблемы с освоением такого навыка, как жевание.
Проблемы проблемами, но первые архозавры были ещё и весьма шустрыми. Шустрыми благодаря строению тазобедренного сустава, позволяющего щеголять двуногой выпрямленной походкой. Шустрыми благодаря своей теплокровности.
 scale_1200__40_.png ( 1.59 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 4

Архозавр начала триаса

Через весьма неприличное малое с точки зрения эволюции время только появившиеся архозавры разделяются на две эволюционных линии. Их условно можно назвать "крокодильей" и "птичьей".
Хотя, почему условно?
Ведь действительно первая линия в итоге привела к современным крокодилам, а вторая - к современным птицам.
И первоначально явно выигрывала в эволюционной гонке "крокодилья" версия архозавров. Псевдозухии - так их сравнительно недавно называли - стали доминирующими позвоночными суши вплоть почти до конца триасового периода. Да и значительно позже они неплохо боролись за главенство в отдельных биоценозах и даже смогли успешно вторгнуться в весьма нелюбимые архозаврами морские воды.
"Псевдозухии" переводится как "ложные крокодилы".
Название, конечно, некорректное, так как самые что ни на есть крокодилы "настоящие" - современные представители рода «Настоящие крокодилы» тоже относятся к псевдозухиям…
Псевдозухии выделились в начале триасового периода из архозавроморфов одновременно с ближайшей родственной группой - орнитодирами, вместе с которыми псевдозухии и образуют класс архозавров.
Принципиальное анатомическое отличие между двумя этими группами состоит в строении лодыжки. Непринципиальных было изначально немного, но они в течение триасового периода сделали псевдозухий и орнитодир совершенно непохожими друг на друга.
 scale_1200__21_.png ( 810.39 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Псевдозухия-1

Первоначально псевдозухии и орнитодиры были чрезвычайно похожими друг на друга. Это были небольшие - до 1,5 метров длины и килограмм в 15 массой - бипедальные хищники, охотящиеся на насекомых, небольших синапсид и лепидозавров.
Но ранний триас - это ранний триас!
Все спешили занять освободившиеся после Великого вымирания ниши. Практически все группы выживших и только возникших амниот старались занять свободные места и прокачать для этого нужные качества.
Из синапсид одни ударились в крупный размерный класс фитофагов, другие начали стремительными темпами развивать у себя признаки млекопитающих.
Завроптеригии устремились в моря.
Орнитодиры начали вдумчиво работать над подвижностью, теплокровностью и начали смотреть в небо.
Псевдозухии же сделали ставку на размеры, максимальный охват экологических ниш и захват ниши крупных хищников, сделав ставку на скорость передвижения.
 scale_1200__20_.png ( 1.27 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 3

Псевдозухия-2

И это им удалось!
К середине триасового периода подавляющее большинство крупных наземных и полуводных животных - это как раз псевдозухии.
Конкуренты на суше - синапсидные дицинодонты – были разгромлены и буквально загнаны под шконку. Конкуренты в море – амфибии насмерть стояли в глухой обороне, оставляя в распоряжение пвседозухий одну акваторию за другой….
Псевдозухии заняли все возможные ниши на суше: среди них были мелкие и крупные виды, растительноядные, всеядные и хищные. Они успешно - за счёт большей подвижности - конкурировали с амфибиями в пресной воде.
Не совались псевдозухии в моря, там своих уже полностью адаптированных диапсид хватало. Хотя уже в юрском периоде у них получилось проникновение и в морские биоценозы.
Не успели псевдозухии и в воздух. Тут раньше подсуетились орнитодиры, выделив из своей среды птерозавров.
 scale_1200__19_.png ( 312.28 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Это тоже типа псевдозухия - но… не взлетела!

Во второй половине триасового периода псевдозухии стали главенствующей группой наземных амниот. Теплокровные, подвижные - хотя и опустившиеся в большем своём числе на четыре точки, - занявшие самые разнообразные ниши, они были настоящими хозяевами планеты.
А сколько у них получилось вариаций, хотя всех и объединяла относительно длинная "крокодилья" морда и нелюбовь к чешуе - предпочитали остеодермы (окостененевшие частицы кожи), а некоторые и вовсе голую кожу!
 scale_1200__18_.png ( 150.74 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Псевдозухия-3

Этозавры - бронированные по самое не могу этими самыми остеодермами псевдозухии, напоминающие своим обликом более поздних анкилозавров. Более крупные виды, достигающие 3-4 метров в длину и до 300 кг массой, были строго растительноядными, более мелкие виды предпочитали всеядность. То есть могли и попастись в зарослях саговников или папоротников, а могли и побегать за насекомыми или зазевавшимися предками ящериц или млекопитающих.
Бегали они, правда, плохо. То ли образ жизни, то ли ещё какие-то причины заставили этозавров отказаться от выпрямленных под туловищем ног. Их конечности "по-старорептильному" снова оказались врастопырку - собственно, это и современным крокодилам свойственно.
 scale_1200__17_.png ( 2.14 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 5

Этозавр

Фитозавры - это полуводные псевдозухии, которые имели удивительное сходство с современными крокодилами, хотя вовсе не были их предками.
Среди них встречались как растительноядные, так и всеядные. Но большинство фитозавров являлись специализированными рыбоедами, причём рыбалкой занимались в пресной воде, лишая пропитания последних крупных темноспондильных амфибий.
Эти "рыбаки" на рыбной диете дорастали до весьма нескромных размеров. Крупнейшие представители фитозавров имели массу свыше 2-х тонн и дорастали до 9-10 метров!
Интересно, кстати, что, несмотря на полуводный - а то и полностью водный за исключением размножения, - образ жизни и немалую массу, фитозавры в большинстве своём любили щеголять выпрямленными под туловищем конечностями.
Вот представьте себе 10-метрового крокодила на длинных стройных ножках!
Потрясающее зрелище!
Попозухидам (или попозавридам) с названием не повезло, - если на русском читать! - но они в триасе внимания на это совсем не обращали, так как были группой многочисленной и разнообразной.
Все они были хищниками и хищниками достаточно крупными.
Интересно, кстати, что часть попозаврид, а именно ктенозаврисциды, щеголяли спинными парусами, подобными таковым у раннепермских пеликозавров.
Таким украшениям мог похвастаться китайский ксилузух (4 метра в длину) или американский аринозавр (4,5 метра). Но большинство попозухид или попозавров предпочитали внешность крокодилообразных динозавров.
Попозавр - "ящер из Попо", что в Техасе - обликом напоминал скорее велоцираптора, который жил намного позже, чем какого-то там крокодила.
 scale_1200__18_.jpg ( 124.61 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

По облику динозавр, но так-то псевдозухия

А ещё в триасе были крокодиломорфы.
Вплоть до конца периода они были некрупными двуногими существами - те, кто покрупнее, мог опускаться и на 4 конечности. Они не успели найти себе подходящих экологических ниш среди крупных "зверюг". На суше им мешали другие псевдозухии, в пресные воды не давали уйти фитозавры. Так что оставалась только роль мелких хищников, конкурирующих с первыми динозаврами. Вот только крокодиломорфы единственные из псевдозухий пережили вымирание конца триасового периода…
 scale_1200__16_.png ( 215.48 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2


Ну а теперь об коллегах псевдозухий, которые взлетели…

Массовые вымирания - это не всегда плохо.
Нет, конечно, для тех, кто вымер, это плохо однозначно…
Но зато для выживших открываются такие перспективы, что просто дух захватывает!
Освобождается масса экологических ниш, да ещё выжившие - самые креативные и пассионарные, прямо-таки по Гумилёву! - и новые сами для себя открывают.
Вот не интересовались амниоты морской средой обитания в перми, а случилось Великое вымирание, и сразу же в моря отправились предки ихтиозавров и завроптеригий.
А кое-кто всерьёз задумался о воздушной среде…
Первыми об этом задумались лепидозавры - родичи современных змей и ящериц. Но эти оказались способны только и исключительно к планирующему полёту – скорее даже парашютированию! - да ещё и использовали для этого достаточно неудобные жёсткие приспособления, вроде ложных ребёр икарозавра, не предусмотренные изначальной конструкцией тела амниот.
 scale_1200__27_.png ( 573.91 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Икарозавр

Куда более последовательно и изобретательно к покорению воздушной среды подошли архозавры-орнитодиры. Около 240-245 миллионов лет назад орнитодиры расходятся на две эволюционные ветви, представители каждой из которых успешно покорили воздушное пространство.
Это ветви птерозавров и динозавров.
Первыми подсуетились птерозавры, взмыв в воздух уже в позднем триасе - самые старые датированные находки относятся к давности в 220 миллионов лет. Динозавры подотстали на 60-70 миллионов лет, начав летать только в позднеюрские времена.
 scale_1200__26_.png ( 1.36 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 1

Симпатичная "зверушка"

В принципе, триасовые птерозавры летунами были ещё так себе. Королями неба они стали в следующем - юрском периоде. Но ведь надо было с чего-то начинать!
А вот, кстати, начало-то практически и неизвестно.
Как у ихтиозавров отсутствуют находки полуводных или хотя бы ещё не полностью адаптированных к водной среде предков, так и у птерозавров не обнаружено планирующих или вовсе нелетающих переходных форм.
Ну не случилось у них своего археоптерикса!
Сейчас если и не предковой, то родственной предкам птерозавров линией считают небольших архозавров лагерпетид. Совсем недавно они считались непосредственными предками динозавров, но филогенетический анализ (комплексное сравнение разных видов, как существующих, так и вымерших) постановил, что куда ближе они к птерозаврам.
 scale_1200__25_.png ( 154.7 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Примерная схема эволюции птерозавров

По ряду признаков - строение передних конечностей, когти, идеально подходящие для лазания, развитое среднее ухо, позволяющее сохранять равновесие - были лагерпетиды лазающими древесными животными.
Вполне возможно, что обладали и зачатками кожно-мышечной перепонки, чему, к сожалению, никаких доказательств найти не удалось.
Тем не менее, версия интересная и небезосновательная.
Осталось найти ей подтверждение в виде планирующих и порхающих форм.
Первые летающие ящеры, которые жили в позднем триасе и ранней юре, унаследовали много черт своих нелетающих бескрылых предков. Слабая пневматизация скелета - у меловых птерозавров она была очень высокой, даже выше, чем у современных птиц; длинный хвост - иной раз превышающий длину тела; зубастую пасть. Да и крылья пока были так себе: короткие и небольшой площади.
Так что триасовые птерозавры к длительным полётам способны не были, так, перепорхнуть с ветки на ветку.
 scale_1200__24_.png ( 1.11 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 1

Диморфодон летать не любил

Интересно, что ранние модели птерозавров иной раз удивительно напоминали млекопитающих своим внешним видом.
Так анурогнатиды - скорее всего, самый архаичный активно летающий образец птерозавра - если особо не присматриваться, вообще выглядели летучая мышь летучей мышью.
Позднетриасовый-раннеюрский диморфодон также выглядел как насекомоядная крыса с крыльями интересной формы.
Связано это было с тем, что тела некоторых птерозавров покрывали так называемые пикнофибры, внешне весьма напоминающие шерсть млекопитающих. Да и экологические ниши эти птерозавры занимали схожие с теми животными, которые появятся спустя только десятки миллионов лет.
 scale_1200__23_.png ( 1.47 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 1

Синомакропсы - триасовые летучие мыши

Вот, правда, "настоящие" рамфоринхи - так сказать, идеальный образец для ранних нептеродактильных птерозавров, - появившиеся незадолго до триасово-юрского вымирания были уже более "рептильные" обликом.
Триасовые модели птерозавров не выдержали конкуренции со стороны своих потомков в периоде юрском. Королями неба стали птерозавры более продвинутые – птеродактили…
 scale_1200__22_.png ( 307.59 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Рамфоринх

Ну а теперь – побеждённые…
Куда ж без них…
Наши предки всё-таки…
Пусть и облажавшиеся…

Относительно успешно Великое пермско-триасовое вымирание пережили три группы синапсид:
- тероцефалы ("звероголовые");
- их двоюродные братья цинодонты ("собакозубые");
- более отдалённые родичи обоих дицинодонты ("двусобакозубые").
Во всех этих группах ещё до вымирания начали накапливаться признаки, присущие современным млекопитающим. Где-то они проявлялись частично и мало, где-то в большом количестве, а где-то собрались в единую кучку. А вот когда эти маммальные признаки собрались все вместе, тогда-то и появились "настоящие" млекопитающие и произошло это ещё до конца триаса.
 scale_1200__32_.png ( 485.24 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Тероцефалы

К базовым признакам относят теплокровность, наличие волосяного покрова, дифференциация зубного аппарата, единая зубная кость нижней челюсти, вторичное нёбо, три слуховые косточки в среднем ухе, отсутствие заглазничной перегородки, выпрямленные под туловищем задние конечности, а главное, это выкармливание детёнышей молоком - выделениями особых желез, которые, судя по всему эволюционировали из потовых.
Меньше всего таких признаков накопили у себя представители дицинодонтов. Из всего вышеперечисленного они только теплокровность приобрели - мелкие виды и пушистыми были, - да успели поработать с конечностями и зубами. Причём с зубами поработали так косячно, что предпочли в итоге от них практически избавиться. У большинства видов дицинодонтов остались в пасти всего два клыка в верхней челюсти. Задние конечности они выпрямить сумели, а вот с передними вышла заминка. Развернуть локтевой сустав назад сумел только один позднетриасовый вид...
 scale_1200__31_.png ( 895.42 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Листрозавр

В принципе, такая "отклонение от генеральной линии партии" дицинодонтов не сильно расстраивала. Они брали численностью и фактически полной оккупацией ниши средних и крупных растительноядных животных.
Размеры же этих "зверушек" варьировались от крупной собаки (листрозавры) до неуклюжего приземистого быка (каннемейерия).
Самыми же крупными представителями группы стали её последние представители, жившие уже тогда, когда ринхозавры и растительноядные динозавры практически лишили дицинодонтов кормовой базы, а появившиеся крупные хищные динозавры начали их стремительно подъедать. Вот и пришлось наращивать большую тушку, чтобы успешнее отбивать посягательства на неё.
 scale_1200__30_.png ( 1006.64 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Плацериасы

Североамериканские плацериасы вырастали до 3,5 метров и наедали тушку свыше 1,5 тонн. Ещё крупнее были их южноамериканские родичи ишигуаластии - свыше 2-х тонн.
Но всех по размерам обошли представители исторически самого последнего вида дицинодонтов - лисовиции, 210 миллионов лет назад целыми стадами бродящими по болотистым низменностям будущей Польши.
Лисовиция достигала длины в 4,5-5 метров и могла весить 7, а то и 9 тонн!
В итоге, это сделало "зверушку" самым крупным немаммальным - которые не "настоящие" млекопитающие! - синапсидом в истории планеты.
А ещё лисовиция знаменита тем, что смогла развернуть локтевой сустав назад, поместив передние конечности под туловищем, а не врастопырку…
Но всех их попытки спастись, применяя эти примочки – массивность, стадность, переход в максимальный размерный класс, ядовидость – не помогли. Натиск динозавров был слишком яростен и безжалостен - дицинодонты полностью вымирают, даже не дождавшись массового вымирания на границе триасового и юрского периодов.
 scale_1200__29_.png ( 397.31 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Лисовиция

Больше признаков млекопитающих было у тероцефалов.
Собственно говоря, тероцефалы - это более примитивная версия цинодонтов, ставших непосредственными нашими предками.
Они начали вдумчиво преобразовывать череп и конечности, причём делать это стали раньше, чем цинодонты. По-крайней мере, появление вторичного нёба и исчезновение заглазничной перегородки у некрупных тероцефалов-бауриид фиксируется раньше, чем у цинодонтов.
Кстати, и зубы у бауриид были больше похожи на зубы настоящих млекопитающих, которые питаются растительностью - широкие с перетирающими бугорками. Но всё же большинство тероцефалов являлись отпетыми мясоедами, несущими немалые сабельные клыки, столь модные в предыдущем пермском периоде.
 scale_1200__28_.png ( 361.73 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Тероцефалы самыми первыми «вылетают из казино» триаса, не выдерживая конкуренции с родичами-цинодонтами, а также с расплодившимися и укрупнившимися архозаврами.
Цинодонты - это самые продвинутые синапсиды из тех, кто пережил Великое вымирание на границе пермского и триасового периодов. Были они теплокровными, покрытыми шерстью, с дифференцированной на резцы, клыки и коренные зубной системой, вторичное нёбо - сформировалось в начале триаса - позволяло одновременно жевать и дышать. Нижнюю челюсть формировала уже в основном зубная кость, а "лишние" кости перекочевали в среднее ухо, сформировав орган слуха, отличный от такового у рептилий и синапсид предыдущих модификаций.
Возможно даже, что и потовые железы у цинодонтов второй половины триаса начали преобразовываться в молочные, и они уже выпаивали своих детёнышей молоком.
 scale_1200__36_.png ( 427.2 килобайт ) Кол-во скачиваний: 6

Пушистый? Пушистый... Клыкастый? Клыкастый... Что вам ещё надо?

Такое сходство с млекопитающими неудивительно, ведь именно цинодонты стали их непосредственными предками.
Правда, обладали они и теми признаками, что роднили их с более примитивными синапсидами и даже с рептилиями.
К таким признакам относились наличие клоаки - расширения конечного отдела кишечника, куда впадают протоки выделительной и половой систем, - откладывание яиц, передние конечности "врастопырку".
Интересно, что те же самые архаичные особенности имеют и современные однопроходные - утконос и ехидна, но они млекопитающие, а цинодонты - это цинодонты.
Хотя, в принципе, с точки зрения кладистики (направление биологической систематики, принятой сегодня), все современные млекопитающие являются цинодонтами, как прямые потомки.
 scale_1200__35_.png ( 1.68 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 1

Современный цинодонт

И тут возникает вопрос: где проходит граница между "ещё" цинодонтами и "уже" млекопитающими?
Какой параметр из крупных не выбирай, тот же современный утконос - это "ещё" цинодонт!
Остаётся разделять цинодонтов и "настоящих" млекопитающих исключительно по таким мелким деталям анатомии, как строение челюстей - особенно нижней и челюстного сустава - и внутреннего и среднего уха.
Ладно, позднетриасовых цинодонтов и ранних млекопитающих невооружённым - да и вооружённым тоже! - глазом практически не отличить. Разница там, как говорится, «чисто косметическая».
Все они были достаточно мелкими животными. В основном всеядными, но встречались и растительноядные, и мелкие хищники - охотились на насекомых, мелких диапсид и себе подобных. Хотя встречались и достаточно крупные - с хорошего кабана размером - растительноядные вроде представителей группы гомфодонтов.
Раннетриасовые же цинодонты попробовали поиграть в крупный размерный класс среди хищников и немного покошмарить биоценозы массовым блицкригом во всех направлениях!
Начинали они с небольших - размером с утконоса, - но весьма зубастых тринаксодонов.
 scale_1200__34_.png ( 262.53 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Тринаксодон

Зубы были полностью дифференцированы, но верхний ряд не смыкался полностью с нижним, что исключало жевание, да и менялись эти зубки на протяжении всей жизни, как у рептилий.
Охотился тринаксодон на всё, с чем мог справиться, а справиться он мог почти с любым животным размером с себя.
А вот циногнат был куда серьёзнее!
Вырастал он до 2,5 метров в длину, весил за сотню кг и был весьма проворен, так как почти сумел правильно развернуть локтевой сустав.
Это был вполне конкурентоспособный, весьма крупный для первой половины триаса ХИЩНЕГ.
Охотился и на добычу сравнимую с собой размерами и даже крупнее - дицинодонты-листрозавры и Ко…
Большинство псевдозухий нервно курили в сторонке!
 scale_1200__33_.png ( 424.79 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Циногнат

В конце триаса - практически одновременно с динозаврами - появляются и "настоящие" млекопитающие.
Учёные, правда, сейчас уже окончательно запутались, кого считать прямо-таки самым настоящим, а кого маммалиаморфом.
Множат, как говорится, сущности без нужды…
В общем, всё запутано!
Но факт остаётся фактом.
В конце триаса млекопитающие уже появились и практически сразу спрятались в подлесок и лесную подстилку и в темноту ночи.
В мире наступало время динозавров!

Когда мы говорим "мезозой", то подразумеваем динозавров, когда мы говорим "динозавры", то подразумеваем мезозой.
Высокопарно?
Высокопарно, да ещё и не совсем верно.
Главную роль в наземной фауне динозавры стали играть только в юрском периоде, в чём им немало помогло крупное вымирание на границе триаса и юры. В триасовом же периоде они были всего-навсего "одни из".
Небольшие, теплокровные и достаточно шустрые двуногие животные только нащупывали свои экологические ниши.
Да и конкурентов хватало!
Тут вам и родичи-псевдозухии, тут и выжившие после перско-триасового вымирания синапсиды. В общем, в триасе скучно не было. Динозавры выживали как могли.
 scale_1200__37_.png ( 1.07 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 4
 scale_1200__42_.png ( 1.68 мегабайт ) Кол-во скачиваний: 7

Динозавры триаса. Мелкому цинодонту они не нравятся

В нашем представлении динозавры - это большие и очень большие "зверюги" вроде диплодока, стегозавра, трицератопса или тиранозавра.
В принципе, частично это верно, но верно для динозавров юрского или мелового периодов, хотя и тогда небольших видов хватало. Триасовые же динозавры в основной своей массе были мелочью, о которой приличным крупным животным и говорить не стоило.
С точки зрения какого-нибудь тератозавра - это не динозавр, несмотря на название, а псевдозухия, - достигающего 5-6-метровой длины, или родственника млекопитающих 3-метрового циногната, ранние динозавры могли рассматриваться только как добыча. Правда, добыча весьма сложная, так как, благодаря бипедальности, весьма шустрая.
Первые динозавры появляются практически одновременно с первыми "настоящими" млекопитающими около 230 миллионов лет назад. И вопросов к происхождению динозавров не меньше, чем к происхождению млекопитающих.
Как маммальные признаки накапливались в самых разных группах триасовых цинодонтов, так и "дино"-признаки - строение черепа, бедренного и голеностопного суставов - обнаруживается в самых разных линиях орнитодир и позднее динозавроморфов.
Если говорить совсем просто, то единый предок динозавров не обнаружен.
 scale_1200__17_.jpg ( 226.02 килобайт ) Кол-во скачиваний: 4

Сейчас возможно только говорить о ранних "точно" динозаврах, но никак об их "точно" предках. И даже родство ранних динозавров с последующими их линиями можно только предполагать.
Геррерозаврид, к примеру, долгое время считали непосредственными предками более поздних тераподов. Уж очень они были схожи, практически копия друг друга. И только последние исследования показали, что геррерозавриды были только морфологически схожи с тераподами. Это оказалась совершенно другая линия динозавров, даже не пережившая триасово-юрское вымирание.
Точно можно сказать только про пару вещей: род свой динозавры ведут из западных областей Гондваны и первые динозавры были небольшими - 0,5-1,5 метра в длину - и обладали хрупким телосложением.
 scale_1200__39_.png ( 236.87 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Геррерозавр

Одним из первых несомненных динозавров был южноамериканский эораптор. Он пришёл на смену геррерозавридам в том плане, что теперь его подозревают в том, что он являлся предком всех последующих терапод от аллозавра до домового воробья.
Впрочем, часть исследователей относят его к предковой линии завроподоморф, то есть бронтозавров и прочих гигантов следующих эпох.
Это был метровой длины ловкий охотник на насекомых и мелких диапсид и синапсид. Его ровесницей - 227-233 миллиона лет назад - и соседкой была сатурналия, которая гораздо больше подозревается в родстве с теми же бронтозаврами. По-крайней мере, сатурналия была уже растительноядным или всеядным динозавром.
 scale_1200__38_.png ( 161.02 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3

Эораптор

Но это ящеротазовая ветвь динозавров.
А где же прячутся корни птицетазовой ветви?
А всё там же, в лесах триасовых Бразилии и Аргентины.
Живший примерно в это же время писанозавр, у которого уже проявляются часть особенностей тазового пояса орнитисхий.
Традиционно для триаса это был крайне небольшой - до 1,5 метров и 12-15 кг - растительноядный динозавр.
Стоит, правда, заметить, что к концу триаса динозавры подросли и, главное, расселились практически по всей Пангее.
Крупнейший динозавр триаса был найден уже на территории будущей Европы. Платеозавр, относящийся к пока ещё не опустившимся на все 4 конечности завроподоморфам, вырастал до 10 метров и мог откармливаться на растительной пище до 4-6 тонн.
 scale_1200.jpg ( 387.06 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7

Платеозавр

Эпоха Триаса подходила к концу…
В мезозойскую эру жизнь на планете так и не оставила нехорошую палеозойскую привычку время от времени массово вымирать.
Хотя позднетриасовое вымирание - около 201 400 000 лет назад - стоит своего рода особняком среди всех массовых вымираний.
Во-первых, оно было весьма скоротечным, заняв всего 10-20 тысяч лет, что буквально миг с точки зрения планеты.
Во-вторых, уж очень избирательно оно действовало, почти полностью уничтожив одни жизненные ветви и оставив в неприкосновенности другие.
Впору даже заподозрить искусственный характер сего действа - инопланетяне, ау!
 scale_1200__1_.jpg ( 109.63 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5

В морях больше всего пострадали виды, которые использовали кальций для построения своих защитных структур. Сильно снизилось разнообразие двустворчатых моллюсков и брахиопод - ну эти почти всегда идут в первых рядах при массовых вымираниях…
Головоногие моллюски, потеряв немало видов и даже родов аммонитов, начали задумываться об отказе от раковины…
Интересно, что членистоногие практически не пострадали от этого вымирания. Их разнообразие практически не уменьшилось как в морях, так и на суше. Видимо, в предыдущих вымираниях был уже выбран некий лимит.
То же самое можно сказать и про рыб. Они уже выбрали лимит ранее, потеряв в предыдущих вымираниях всех плакодерм и почти всех лопастепёрых. Позднетриасовое вымирание их практически не затронуло.
 scale_1200__2_.jpg ( 183.1 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Триасовое море

Про остальных позвоночных так не скажешь…
В морях вымирают последние конодонты.
Очень резко падает разнообразие морских ящеров.
Ихтиозавры сильно мельчают и утрачивают главенствующие роли на вершине пищевых цепей в морях, которые они держали весь триас.
На суше вымирание добивает всех оставшихся синапсид, кроме цинодонтов, которые уже окончательно выбирают малый размерный класс и уходят в ночное подполье нор и лесной подстилки.
 scale_1200.png ( 989.07 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1

Наш измельчавший предок

Вымирают практически все амфибии. Через узкое "бутылочное горлышко" вымирания пробираются только предки современных беспанцирных и очень немногие темноспондилы, которые окончательно исчезнут в первой половине юрского периода.
Изменения ожидали и владык суши триаса - архозавров. Не стоит думать, что всё для них сложилось успешно. Напротив, их видовое разнообразие уменьшилось практически наполовину.
Вымерли все ранние архозавроморфы, вроде крупных растительноядных этозавров.
Вымерли практически все лидировавшие на суше в триасовом периоде псевдозухии, едва успев отправить в юрский период предков современных крокодилов и ещё парочку родов крокодиломорфов. Но и те следующие почти полторы сотни миллионов лет были отправлены в заключение в бедные пресные воды.
Зато другие архозавровые ветви, почти не затронутые вымиранием, получили огромнейшее эволюционное преимущество.
Динозавры на суше и птерозавры в воздухе получают абсолютную власть над материками планеты.
В юрском периоде началась эпоха динозавров…

Что же послужило причиной данного вымирания?
Основной причиной учёные видят начавшийся распад Пангеи. Единый супер-континент внезапно решил треснуть, причём не по линии соприкосновения северных и южных материков.
Конец триаса совпадает с появлением Центрально-Атлантической магматической области. А это, собственно, заявка на создание нового Атлантического океана.
Северная часть Пангеи начала раскалываться практически по когда-то существовавшей линии соприкосновения стародавних Лавразии и Балтики, а южная часть предприняла первую попытку отделить Южную Америку от прочей Гондваны.
 scale_1200__3_.jpg ( 165.95 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2

Всё это сопровождалось грандиозными землетрясениями и вулканическими извержениями. В какой-то момент процент накопления вредных для здоровья продуктов извержения в атмосфере и гидросфере стал критическим…
И всё!
Добро пожаловать вымирать!
Ещё одна гипотеза - это падение на планету сравнительно крупного астероида. Она, кстати, намного лучше объясняет практическую внезапность вымирания. Проблема только в том, что соответствующей по возрасту астроблемы на теле Земли даже современными средствами обнаружения, в том числе и мониторингом из космоса, так и не было найдено…

Таким был Триас…

Краткий док. Фильм-комментарий про Триасовый период
https://rutube.ru/video/2651c1d4ed0f7749b57c00f5166f7f4d/

Пост выстроен на материалах двух великолепнейших блогов по теме, с которым рекомендую при оказии познакомиться
Цитадель Адеквата - https://dzen.ru/citadel_adequata?ysclid=m5dj5c7yo0294483750
и
Сказки юного биолога - https://dzen.ru/id/63710b422b45993e2ade41cc...n54t2u347706838

[ИВК]

Со ссылкой на Сказки юного биолога что-то не то.

[efan81]

Со ссылкой на Сказки юного биолога что-то не то.

Все битые ссылки в теме поправил!